9. Методика определения возраста рыб по чешуе.
Чешуя костистых рыб состоит из фибриллярной (коллагеновой) пластинки имеющ. белковую основу, на которой сверху располагается минерализированный геалодентиновый слой. В процессе роста образуется одна пластинка, затем 2-я и т.д.
Геалодентиновый слой откладывается на чешуе в виде валиков или склеритов. В период быстрого роста откладываются широкие склериты, в период замедленного узкие склериты. Раздвинутые и сближенные (широкие и узкие) образуют годовую зону роста.
Годовым кольцом называется граница между узкими (зимн.) и широкими (летн.) склеритами.
Бывают:
Мальковые (малек переходит во взрослое состояние)
Покатные (частн. случай малька) характерно для мигрирующих рыб
Нерестовые (во время нереста (после нереста))
У лососевых кольцо слома
Размер чешуи или ее длина, измеряется по среднему радиусу от центра до края задней части чешуи у одних рыб, а у других 1 до края передней части.
Рыбы высоких и умеренных широт, где абиотические условия значительно изменяются в течение года, как правило, имеют на чешуе достаточно четкие годовые кольца. При этом особи пойманные в период с марта по август в большинстве случаев имеют по краю чешуи темную (зимнюю) часть годового кольца. Такие возрастные группы принято называть «годовиками» (двухгодовики, трехгодовики и т.д.) и возраст обозначать целым числом (1,2, 3 и т.д.).
10. Методика определения возраста рыб по костям, лучам плавников и отолитов.
Кости: используют жаб. крышки, челюстные кости, некоторые покровные кости головы, тела позвонков, уростиль.
Преимущества: годовые кольца просматриваются без заготовки аппаратов и без дополнительных колец.
Недостатки: трудоемкость освобождения костей от тканей; Большие объемы занимаемого места; Сложности при идентификации.
Окунь – ж/крышка
Осетровые, сом – спилы лучей грудных плавников
Треска, минтай, морской окунь, сом – по позвонкам
Отолиты – треска, ерш, налим, корюшка, салака
Принципы определения:
В процессе роста появляется опаковая зона – не прозрачная, при медленном – прозрачная.
Методы: механические – шлифовка, срезы; химические – выдерживание в 30% р-ре аммиака, прокаливание (для трески)
Чтение возраста производится от центральной части отолита, называемой ядром. Ядро отолита плюс первая гиалиновая зона — первый год жизни, следующие опаковая и гиалиновая зоны -второй год жизни и т.д.
Использование отолитов для определения возраста дает, как правило, более надежный результат, чем использование чешуи.
Помимо годовых колец, на отолитах бывают видны и добавочные кольца, но они менее резки и большей частью не замкнуты.
теоретические положения и методические подходы (обзор) – тема научной статьи по прочим медицинским наукам читайте бесплатно текст научно-исследовательской работы в электронной библиотеке КиберЛенинка
УДК 597.562
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА ТРЕСКОВЫХ (САБГОАЕ) ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕН: ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПОЛОЖЕНИЯ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ (ОБЗОР)
А. В. Буслов
Зав. лаб., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел. , факс: (415-2) 41-27-01 E-mail: [email protected]
МИНТАЙ, ТРЕСКА, НАВАГА, ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА, ВАЛИДНОСТЬ МЕТОДА, ОТОЛИТЫ, ЧЕШУЯ, ПОЗВОНКИ, ГОДОВЫЕ КОЛЬЦА, ЗОНА РОСТА
Статья посвящена методическим вопросам изучения и определения возраста рыб в целом и важных в промысловом отношении видов тресковых дальневосточных морей (минтай, треска, навага), в частности. Проведен исторический обзор всех известных методов определения возраста минтая, трески и наваги. На основе собственных и литературных данных обсуждаются достоинства и недостатки существующих методик. Отмечается, что исследования возраста и роста тресковых могут основываться только на методиках, валидность которых подтверждена исследованиями. Приводится обзор таких исследований. Делается вывод, что для минтая, трески и наваги надежной и подтвержденной на валидность методикой является определения возраста по прокаленным поперечным сломам (распилам) отолитов.
AGE ESTIMATION OF GADIDAE SPECIES IN THE FAR EASTERN SEAS: THEORETICAL BASIS AND METHODICAL APPROACHES (A REVIEW)
A. V. Buslov
Heard jf the laboratory, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18 Tel., fax: (415-2) 41-27-01 E-mail: [email protected]
WALLEYE POLLOCK, PACIFIC COD, SAFFRON COD, AGE DETERMINATION, VALIDATION OF AGEING METHOD, OTOLITHS, SCALES, VERTEBRA, ANNULI, GROWTH ZONE
The article clarifies methodical issues of fish age estimation and studying, especially for important commercial species of Gadidae (walleye pollock, Pacific cod, saffron cod) in the Far Eastern seas. Provided historical review demonstrates all known methods of the age estimation for the species mentioned. Pros and cons of currently existing methods have discussed basing on literature data and our own experience. It is noted that age and growth of cods can be studied only with methods which validity is proven by researches. A review of such researches is provided. It is concluded that for walleye pollock, Pacific cod and saffron cod that reliable and proven valid method is the age estimation from tempered transversal sections of otoliths. Basis criteria of the method to estimate age from otoliths of Gadidae of the Far Eastern seas are demonstrated.
Изучение роста рыб, его особенностей и законо- и др., 2005; Maschner et al., 2008). Если говорить о
мерностей имеет большое научное и практическое минтае Theragra chalcogramma (Pallas, [1814]), то,
значение. Особую актуальность исследования ро- неуклонно увеличиваясь с конца 1960-х годов,
ста приобретают для значимых в промысловом от- суммарный годовой вылов этого вида достиг макси-
ношении видов. В этом смысле, тресковых мума в конце 1980-х годов при величине 6-7 млн т,
(Gadidae) без преувеличения можно считать одним после чего на протяжении 1990-2000-х годов про-
ным лидером современного рыболовства в Север- в два раза. Несмотря на колебания численности, с
ной Пацифике. Результаты исследований археоло- середины 1970-х годов минтай устойчиво занима-
гических памятников, расположенных в прибреж- ет первое место в объеме отечественного вылова.
ной зоне, свидетельствуют, что промысел треско- Учитывая столь высокое промысловое значе-вых, в частности наваги Eleginus gracilis (Tilesius, ние тресковых, изучению их биологии уделялось
1810) и трески Gadus macrocephalus (Tilesius, большое внимание. Рассматривались и вопросы
1810), насчитывает не одно тысячелетие (Гудков роста, что было продиктовано необходимостью
рациональной эксплуатации запасов. Однако пропорция таких исследований явно склонена в сторону минтая — коммерчески более важного вида. Результаты многочисленных исследований биологии минтая обобщены в ряде монографий (Шунтов и др., 1993; Зверькова, 2003; Буслов, 2005; Глубо-ков, Котенев, 2006; Кузнецов и др., 2008). Информация о закономерностях роста других тресковых достаточно разрознена и, как правило, носит зачастую формальный характер в виде кривых «длина-возраст».
Точное знание возраста возможно только у рыбы, которая растет под постоянным контролем, что совершенно нереально для особей, изымаемых из диких природных условий. Для реконструкции возраста пойманной рыбы традиционно используются кальцифицированные (регистрирующие) структуры, на которых образуются кольца или зоны, характеризующие периоды интенсивного или замедленного роста. Первые соответствуют условиям нагула, приходящегося, как правило, на летний период. Вторые — следствие ухудшения условий роста, связанного с уменьшением интенсив-
ности питания, нерестом, изменением температуры и воздействием других неблагоприятных экологических факторов, приуроченных преимущественно к холодному периоду года. При правильной интерпретации колец или зон летнего и зимнего периода возможен подсчет количества прожитых рыбой лет. В качестве регистрирующих возраст структур отечественные и зарубежные исследователи традиционно применяют кости, чешую и отолиты (Чугунова, 1959; Брюзгин, 1969; Chilton and Beamish, 1982; Penttilla, Dery, 1988).
Тресковые дальневосточных морей не являются в этом смысле исключением. В практике определения их возраста специалисты использовали чешую, позвонки, спилы лучей плавников и наиболее часто — крупную пару слуховых камешков (отолитов) sagitta (далее — просто отолиты, так как остальные пары, asteriscus и lapillus, для определения возраста тресковых не применяются). При этом в разное время в разных странах ученые применяли и разные структуры. Эволюция методик определения возраста тресковых позволяет сделать следующее заключение. Выбор регистрирующей структуры и процедуры подготовки препарата для чтения возраста определяется несколькими факторами: валидностью структуры, т. е. адекватностью отражения на ней возраста особи, точностью процедуры подсчета возраста, основанной на проверенных критериях трактовки годовых и иных колец, наконец, визуальной «доступностью» идентификации колец. При соблюдении этих условий приоритет может отдаваться структуре или методу, использование которого менее трудоемко, как при сборе первичного материала, так и при подготовке и чтении препаратов.
Важнейший методический аспект в определении возраста рыб — это доказательство правильности используемого метода, другими словами, проверка способа оценки возраста на валидность, или верификация. Этой проблеме уделяется повышенное внимание в зарубежных группах и лабораториях, специализирующихся на определении возраста рыб (Chilton and Beamish, 1982; Campana, 2001; C.A.R.E., 2006; Kimura et al., 2006). Следует сказать, что в работах отечественных исследователей данный вопрос, применительно к тресковым, практически не поднимался. Тем не менее, очевидно, что любые рассуждения о росте рыб можно строить на основании оценок возраста, которые получены посредством верифицированных (проверенных) методик. Процедуры проверки надежности метода могут быть прямыми и опосредованными.
Методы прямого подтверждения подразумевают знание возраста рыбы или его части для сравнения с полученной оценкой. Согласно исследованиям, выполненным в этом направлении (С.Л.Я.Е., 2006; Кішига й а1., 2006), наиболее распространены следующие подходы:
— химическое мечение — отметки, проявляющиеся на регистрирующих кальцифицированных структурах при введении в рыбу флюоресцирующих составов (либо выдерживание в таковом). Наиболее популярные составы — окситетрациклин и ализарин. При повторной поимке рыбы регистрирующие структуры извлекаются, и количество сформированных годовых зон, оцененное после зоны химической отметки, сравнивается со временем, прожитым особью между выпуском и повторной поимкой;
— природные метки — отметки на регистрирующих структурах, возникающие в результате известного изменения условий обитания, в результате чего образуется атипичная зона роста, контрастирующая с предыдущими или последующими зонами. Она идентифицируется при внимательном анализе структуры оператором, определяющим возраст рыб. Такие метки выделяют годовой класс, который затем может быть прослежен в течение времени;
— радиометрические оценки — процесс измерения относительного соотношения пары радиоизотопов, находящихся в отолитах, позволяющих достаточно точно оценить возраст, зная период их полураспада. Для долгоживущих рыб используется пара РЬ-210/Яа-226; для рыб, имеющих более короткий жизненный цикл, применяется пара ТЬ-238/ТЬ-232;
— мечение внешними метками молоди, возраст которой точно определяется по размерному составу, или выращенной в искусственных условиях. При повторной поимке оценивается количество лет по регистрирующей структуре и сравнивается со временем, прошедшим с момента мечения.
Опосредованные методы подтверждения надежности определения возраста основываются преимущественно на частоте встречаемости варьирующих параметров:
— модальные группы на размерных кривых, которые при доминировании могут трактоваться как возрастная когорта. Считается, что этот метод лучше всего применим для идентификации годовых зон роста на структурах рыб, молодь которых имеет относительно быстрый темп роста;
— анализ краевых приростов — процедура измерения зоны прироста на краю структуры, прово-
димая, желательно, каждый месяц в течение года. Данный метод позволяет подтвердить, что в течение одного года на структуре формируется одна зона ускоренного (летнего) роста и одна — замедленного (зимнего), интерпретируемая как годовое кольцо;
— сравнение оценок возраста по нескольким (чешуя, кости, отолиты) регистрирующим структурам от одной особи;
— преобладание известного урожайного поколения на протяжении нескольких лет в возрастном составе уловов, определенном по анализируемой регистрирующей структуре;
— подтверждение возраста по суточным приростам. Применяется, как правило, к молоди.
Таким образом, при всем многообразии подходов определения возраста, для исследований роста тресковых правомерно использовать только те результаты, которые получены методами, подтвержденными на надежность. Однако, предваряя обзор и критический анализ непосредственно для каждого вида, следует обратить внимание на весьма существенную деталь, упорядочивающую процедуру определения и записи возраста рыбы. По международному соглашению (Williams, Bedford, 1974), 01 января каждого года принят как «день рождения» рыб, вне зависимости от даты выкле-ва. Т. е. оператор должен оценивать возраст в соответствии с этим соглашением и датой поимки рыбы, для чего необходимо ранжирование краевой зоны роста на регистрирующей структуре. При этом в ряде случаев оценка возраста будет несколько формализована. Например, возраст рыбы, выловленной после 31 декабря, увеличивается на один год вне зависимости от того, сформировано или нет на регистрирующей структуре зимнее кольцо после зоны летнего роста (рис. 1). Данное условие принято для упорядочивания сезонных различий роста и формирования регистрирующих структур у рыб одного годового класса. Далее, с учетом вышеизложенного, рассмотрим известные методы и подходы определения возраста тресковых дальневосточных морей отдельно по видам.
Методы определения возраста минтая
Один из наиболее распространенных методов определения возраста минтая — по чешуе. Для подсчета прожитых рыбой лет данный способ применялся в самых первых исследованиях, касавшихся этого вида (Кагановская, 1950; Андреев, 1968; Ishida, 1954). Он стал достаточно популярен среди отечественных ученых в силу своей простоты и доступности. Сбор чешуи и подготовка пре-
Рис. 1. Схема формирования годового прироста на регистрирующей структуре рыЬы и трактовка возраста в течение календарного года. Сплошная линия — зимнее (годовое) кольцо, пунктирная линия — край зоны летнего прироста
парата—процедура не трудоемкая, а визуальная идентификация годовых колец проста. В качестве последних принимается зона суженных склеритов, которая формируется на чешуе в зимний период (рис. 2).
Соответствие первых годовых колец на чешуе реальному возрасту подтверждалось размерным составом молоди из уловов (Андреев, 1968). Однако здесь же отмечалось, что после 5-6-го колец расположение склеритов на чешуе становится неясным, и определение возраста затруднено. Многими специалистами также указывается, что край чешуи легко обрывается, что мешает точному подсчету колец в краевой зоне. По этой причине поиск структур, регистрирующих возраст минтая, продолжался, в результате чего Д. Килтон и Р. Бимиш (1982) предложили использовать срезы лучей грудных плавников (рис. 3).
Как отмечали авторы, годовые кольца на срезах лучей, проявляющиеся в качестве прозрачных узких полос, достаточно контрастны в проходящем свете, что позволяет более уверенно трактовать возраст старшевозрастных рыб. При этом важно при подготовке образца делать три среза у основания луча, так как в противном случае (дальше от основания) первое годовое кольцо не попадет в препарат. Из недостатков метода отмечается принципиальная трудность идентификации первого кольца. Для ее устранения рекомендуется измерять зону роста на лучах ювенильных особей, и в дальнейшем, с помощью этих измерений, идентифицировать первое годовое кольцо у более старых рыб. К издержкам метода можно также отнести достаточную трудоемкость подготовки препарата и чувствительность к толщине среза, обеспечиваю-
Рис. 2. Фрагмент чешуи 4-годовалого минтая. Отмечены четыре сформированных зимних кольца и зона крае- Рис. 3. Срез луча грудного плавника 6-годовалого
вого прироста (+) минтая (из Chilton and Beamish, 1982)
щую оптимальную контрастность. На эти обстоятельства указывает и Е. А. Кузнецова с соавторами (1999). Очевидно, что вышеотмеченные недостатки не способствовали популярности данного метода.
Вместо него широкое распространение и международное признание получил подсчет годовых колец на отолитах. Наиболее ранние попытки определения возраста минтая по отолитам принадлежат японским и американским ученым (Ishida, 1954; Mosher, 1954). Первоначально возраст оценивался по поверхности отолита в проходящем свете (рис. 4). Однако авторы сделали вывод о пригодности этой структуры только для рыб длиной до 35-40 см. У более крупных рыб отолиты становятся непрозрачными, что затрудняет идентификацию годовых колец. Тем не менее, впоследствии этот метод применялся другими исследователями (McFarlane, Beamish, 1990) и до сих пор используется в Аляскинском Рыбохозяйственном Центре в качестве дополнительной оценки возраста относительно молодых особей минтая (Kimura, 2008), однако при этом отолиты просветляют (хранят) в этиловом спирте. Для просмотра в падающем сверху свете отолит погружают в воду в чашку Петри с черным дном.
С первой половины 1970-х годов, в связи с резким ростом промысловой значимости минтая, вопросы точного определения возраста этого вида приобрели особую актуальность. Пристальное внимание исследователей вновь было уделено использованию отолитов (LaLanne, 1979). С начала 1980-х годов стал использоваться способ подсчета колец по обожженным сломам (спилам) отолитов, который хорошо зарекомендовал себя для донных рыб зал. Аляска (Chilton and Beamish, 1982). Согласно данной методике, поперечный слом или распил производится через ядро отолита. Полученная поверхность равномерно обжигается в пламени спиртовки для более четкого проявления гиалиновых (зим-
Рис. 5. Изображение поперечного слома отолита, прокаленного в пламени спиртовки с видимыми пятью годовыми кольцами и сформированной зоной краевого прироста (сверху), и тонкий срез отолита вдоль продольной оси (из МзЫтига, 1993) (снизу)
них) зон (рис. 5). Помимо поперечного слома, в практике определения возраста минтая известно применение продольного тонкого среза (МвЫтига, 1993). Впрочем, этот метод не вошел в обиход исследователей из-за сложностей, связанных с получением тонких срезов, и недостаточной четкости годовых колец. Кроме вышеуказанных способов, для определения возраста минтая предлагалось использовать позвонки (Кочкин, 1980). Однако методика подготовки препарата, предусматривающая неоднократное кипячение в автоклаве, выглядела настолько трудоемкой, что использование этой регистрирующей структуры осталось невостребованным. Позднее нами было обнаружено, что для хорошей видимости годовых колец достаточно очистить позвонок от мышечной и соединительной ткани и высушить (Буслов, 2002). Зимние кольца четко выделяются на вогнутой поверхности тела позвонка, что делает их идентификацию весьма несложной даже у старшевозрастных рыб (рис. 6). В дальнейшем этот способ определения возраста минтая был использован в качестве одного из критериев верификации метода по обожженному слому отолита (Клтига е! а1. , 2006).
Возраст личинок, мальков и сеголеток минтая измеряется в количестве прожитых дней, и его определение возможно по суточным приростам, которые формируются на отолитах (рис. 7). Как и в случае с годовыми кольцами, суточные приросты представлены чередованием светлых и темных полос. Комбинация светлой и темной полосы соответствует одним суткам. Формирование суточ-
Рис. 4. Изображение поверхности отолита минтая с видимыми четырьмя годовыми кольцами
ных приростов на отолитах было подтверждено исследованиями на личинках и мальках, выклюнувшихся и содержавшихся в искусственных условиях. Количество приростов совпадало с известной датой выклева (МвЫтига, Yamada, 1984). Как правило, получить препараты, пригодные для чтения суточных приростов, возможно от рыб не старше сеголетка, так как в дальнейшем отолит минтая искривляется и становится непригоден для изготовления тонких продольных шлифов. Для подготовки препарата отолит помещают в каплю эпоксидной смолы на покровном стекле. Затем шлифуют с помощью силикон-карбидных дисков до получения тонкого шлифа через ядро отолита. Для лучшей видимости колец препарат просветляют в
Рис. 6. Позвонки минтая с видимыми 7-ю и 19-ю годовыми кольцами
0,1-молярном растворе Триалон Б (EDTA). Подсчет колец ведется с помощью электронного микроскопа либо при большом увеличении на световом микроскопе.
С учетом значительного количества способов определения возраста минтая, для выявления более надежного метода исследователями неоднократно проводилось сравнение оценок, полученных по разным структурам (Кузнецова и др., 1999; Фро-нек, 2000; Буслов, Варкентин, 2001; Буслов, 2002; McFarlane, Beamish, 1990; Kimura, Lyons, 1991). В большинстве случаев сопоставлялись результаты определения по чешуе и прокаленным сломам отолитов, так как эти методы наиболее популярны в практике специалистов. Во всех работах авторы отмечали, что отклонения между двумя структурами прогрессируют с увеличением возраста, идентифицированного по отолитам. Чешуя, особенно у крупных рыб, дает существенно заниженные результаты (рис. 8).
Оценки, полученные по поверхности отолита, у крупных рыб также были меньше, чем по прокаленному слому. Как уже отмечалось выше, это происходит вследствие снижения прозрачности отолита по мере его роста. Хорошая сходимость результатов отмечена для спилов лучей грудных плавников и прокаленных сломов отолитов, а также между последними и позвонками. Таким образом, логичен вывод, что использование слома отолита, грудных плавников или позвонков дает наиболее адекватное представление о возрасте минтая. Из трех перечисленных структур методика поперечного слома отолита наиболее проста и доступна для обработки возрастных проб, количество которых в каждый сезон исследований исчисляется тысячами. По этой причине данный подход был
Рис. 7. Отметки суточных приростов на шлифе отолита сеголетка минтая (длиной 72 мм) из Берингова моря
принят в качестве международно признанного метода определения возраста минтая (Report from…, 1991). Позднее критерии определения возраста по прокаленным срезам отолитов были верифицированы радиометрическим методом с использованием соотношения Pb-210/Ra-226 (Kastelle and Kimura, 2006). Кроме того, валидность оценок, получаемых по отолитам, была подтверждена анализом краевых приростов, доминированием в уловах в восточной части Берингова моря на протяжении более чем 10 лет суперурожайного поколения 1978 г., наконец, параллельными оценками по позвонкам (Kimura et al., 2006).
Таким образом, для минтая валидной методикой определения возраста можно признать подсчет годовых колец на прокаленных сломах отолитов. Следовательно, для изучения роста можно использовать оценки, полученные преимущественно по этой методике. Однако необходимо отметить, что долгие годы отечественные ученые для этих целей применяли чешую. Естественно, что данное
Рис. 8. Чешуя и прокаленный слом отолита минтая длиной 54 см из восточной части Охотского моря. Возраст по чешуе определен в 11 лет, по отолиту — 21 год (годовые кольца отмечены черными полосками и точками)
обстоятельство делает весьма проблематичным вопрос сопоставимости оценок, полученных по разным структурам, особенно в исследованиях, выходящих за рамки внутрипопуляционных. Кроме того, было бы не логично полностью отказываться от «чешуйных» материалов, на которых можно проследить многолетнюю динамику роста минтая. Как показали исследования, в прикамчатских популяциях до определенного возраста (как правило, 5-6 лет) оценки по чешуе и прокаленным сломам отолитов сопоставимы и достоверно не различаются (Буслов, Варкентин, 2001). Исходя из этого, в некоторых случаях представляется возможным использовать результаты определений возраста минтая по чешуе для младших возрастных групп, например, при анализе многолетних изменений роста.
Методы определения возраста тихоокеанской трески
Обзор публикаций, касающихся методических аспектов определения возраста тихоокеанской трески, свидетельствует о том, что этот вид можно отнести к категории «сложных» для изучения. Наиболее популярными структурами, которые использовались исследователями для подсчета количества прожитых треской лет, можно считать чешую и отолиты. Как и в случае с минтаем, за годовые кольца принимаются зоны суженных склеритов на чешуе и темные кольца на поперечном сломе отолита (рис. 9). Первые комментарии по применимости данных структур можно встретить в работе И.А. Полутова (1948). Автор отмечает, что по чешуе довольно четко определяется граница первого года жизни, однако граница второго кольца менее ясна. Последующие кольца также проявляются довольно резко, но после шестого или седьмого кольца интерпретация усложняется и у трески более старшего возраста становится почти невозможной. Здесь же указывается, что просмотр отолита дает обратную картину: отсчет годовых колец от центра к краю становится легче и точнее, вследствие резкой видимости колец по краю отолита, при этом трудности вызывает установление границ первого годового кольца и центра отолита. Однако в статье автор не уточняет, каким образом подготавливался препарат для чтения — проводились ли разлом и прокаливание отолита. Тем не менее, делается вывод, что для более точного представления о возрасте трески желательно использовать обе структуры.
Аналогичное резюме по методике определения возраста трески приводит П.А. Моисеев (1953), но он выражает некоторое сомнение по поводу пра-
Рис. 9. Чешуя и отолит 4-годовалой трески с отмеченными годовыми кольцами
вильности оценок по чешуе из-за большой вариабельности количества склеритов в пределах годовых колец. В дальнейшем в работах отечественных исследователей вопросам валидности процедур определения возраста трески и приоритетности выбора регистрирующих структур внимания не уделялось. В равной степени при изучении роста и возраста трески советскими и российскими учеными использовались чешуя и отолиты.
В водах тихоокеанского побережья Канады в ранний период исследований о возрасте трески судили по размерному составу и результатам ме-чения (Ketchen, 1964). Отолиты использовались мало, хотя вывод об их пригодности был сделан (Ketchen, 1970). Отмечалось, что чтение возраста по прокаленным сломам отолита сложнее, чем по срезам лучей плавников и чешуе (рис. 10). Поэтому в дальнейшем, после описания критериев годовых колец на чешуе, применялась эта регистрирующая структура (Kennedy, 1970).
Однако с 1978 г. использование чешуи трески было приостановлено, так как оценки не совпадали с результатами полевых наблюдений за частотным распределением размеров младших возрастных групп и, вероятно, давали неправильные представления о возрасте более старых, но быстрорастущих рыб (Chilton and Beamish, 1982). В связи с этим обстоятельством были возобновлены работы по определению возраста по срезам лучей плавников. В итоге отмечено, что оценки по срезам
Рис. 10. Чешуя и срез луча грудного плавника трехгодовалой тихоокеанской трески с видимой зоной прироста (из Chilton and Beamish, 1982)
лучей и чешуе сходны для относительно младших возрастов, для старших рыб предпочтительнее первый метод. Кроме того, к треске, как к быстрорастущей рыбе, для младших когорт применим метод «размерно-частотного» распределения (Chilton, Beamish, 1982). Этот подход использовался также до начала 1980-х годов для трески залива Аляска и восточной части Берингова моря с параллельным определением возраста по чешуе (Foucher et al., 1984). Тем не менее, специалисты отмечали возможные затруднения идентификации годовых колец по чешуе, поэтому в дальнейшем возраст трески этого района определялся по прокаленным сломам отолитов (Roberson et al. , 2005). Следует заметить, что этот метод остается основным для трески, обитающей в американских водах. Однако в процессе его использования была проведена некоторая ревизия критериев идентификации годовых колец, обусловленная резким снижением в 1990-1992 годах средней длины 1-4-го-довалой трески, возраст которой определялся по прокаленным срезам отолитов. Для исследования этого аспекта использовалась техника приготовления тонких срезов отолита. Отолит запаивался в черную резину (Technovit 3040), затем при помощи низкооборотной пилы рассекался через ядро, после чего с одной из половин посредством машины для тонких срезов получали срез отолита толщиной не более 0,25 мм. Как сообщает Н. Роберсон (2001), на тонких срезах отолитов трески зоны ускоренного и замедленного роста выделяются более контрастно (рис. 11А), кроме того, тонкие срезы весьма удобны для измерений и компьютерной оцифровки.
Автор отмечает, что у трески в возрасте до 6 лет проявляется тенденция формирования на отолитах дополнительных отметок, которые похожи на годовые кольца, но не являются таковыми (рис. 11Б). Они менее четкие или контрастные по сравнению с
Рис. 11. Тонкие срезы отолитов тихоокеанской трески (из Roberson, 2001). А — образец возраста 5+; Б — образец возраста 1+ отметками, похожими на годовые кольца
годовыми. С учетом данного обстоятельства, ревизия образцов 1990-1992 гг. показала, что снижение средней длины 1-4-годовалой трески явилось следствием трактовки дополнительных отметок как годовых колец. Кроме того, вновь была отмечена особенность, что чем старше рыба, тем легче и увереннее трактовать годовые кольца на отолитах. Эти выводы перекликаются с результатами японских исследователей, также использовавших тонкие поперечные срезы отолитов для определения возраста трески (Hattori et al., 1992). Во всех случаях авторы указывают наличие дополнительного кольца внутри первого годового (рис. 12).
Известен опыт применения в качестве регистрирующей структуры коракоида—кости, входящей в скелет грудного плавника (рис. 13) (Lai et al., 1987). Возраст трески, определенный по коракоиду, был сопоставим с оценками, полученными по другим структурам (чешуя, спилы лучей плавников, размерно-частотный анализ). Однако авторы в работе сделали вывод о приоритете спилов лучей плавников. Здесь же заметим, что, в отличие от минтая, наши эксперименты с позвонками трес-
Рис. 12. Тонкие срезы отолитов трески разного возраста, буквой Я обозначено дополнительное кольцо (из Найоп е! а1., 1992)
Рис. 13. Кости скелета грудного плавника трески (сверху) и часть коракоида (D), пригодная для оценки возраста (снизу) (из Lai et al., 19S7)
ки показали их плохую пригодность для определения возраста в силу слабой выраженности годовых колец и наличия других похожих отметок (рис. 14).
В целом можно заключить, что несмотря на обилие подходов определения возраста трески, представления об ее размерно-возрастных характеристиках формировались преимущественно на основании использования чешуи, прокаленных срезов отолитов и анализе рядов размерно-частотного распределения. Поскольку в большинстве работ отмечается, что достоверность оценок по чешуе снижается с возрастом, а идентификация возрастных групп по размерным кривым пригодна лишь для молоди, доказательство валидности регистрирующей структуры было проведено для отолитов (Roberson et al., 2005). У помеченных и повторно пойманных особей трески было подтверждено образование годовых колец за период пребывания в диких условиях. Кроме того, предложенные ранее критерии, позволяющие трактовать некоторые отметки как дополнительные (Roberson, 2001), получили верификацию. Опосредованное подтверждение валидности применения отолитов приводит Т. Хаттори с соавторами (1992), которые просле-
Рис. 14. Позвонок трески, возраст которой по чешуе и прокаленному слому отолита определен в 4 года (на рис. 9)
дили в течение сезона процесс формирования приростов и колец. Выяснено, что за год на отолитах трески южного побережья Хоккайдо формируется одна зона ускоренного роста (опаковая) и одна — замедленного (годовое кольцо). Надежность использования отолитов для определения возраста проверяется также в ходе эксперимента с окситет-рациклиновым мечением трески залива Аляска, содержащейся в контролируемых условиях (‘МОЛоп, АЪоокпе, 2007).
Для личинок и мальков трески валидность отолитов, как структуры, регистрирующей возраст, также подтверждена. Количество суточных приростов на отолитах выращиваемых рыб равнялось количеству прожитых дней от выклева до поимки (рис. 15) (Капша18и е! а1., 2007). Кроме того, авторы сообщают о закладке дополнительной отметки у всех особей при длине 16-21 мм (50-70-й день после выклева) и связывают это с окостенением грудных плавников.
В завершение обзора методов определения возраста тихоокеанской трески уместно, на наш взгляд, привести пример идентификации возраста по размерно-частотному распределению, который, как отмечалось выше, достаточно часто использовался на практике. Как видно на рисунке 16, в размерном составе трески выделяются когорты рыб длиной 15-20 см и 27-33 см, которые ассоциируются с возрастом 1 и 2 года, соответственно.
Рис. 15. Суточные приросты на тонком шлифе отолита трески длиной 41,5 мм (из Капша!зи е! а1., 2007)
Рис. 16. Размерный состав трески в уловах летней траловой съемки у Западной Камчатки (сверху) и прокаленные сломы отолитов рыб из этого улова длиной 17 см (в середине) и 30 см (снизу). Годовые кольца отмечены точкой, прирост — знаком +
Эти оценки подтверждаются исследованием прокаленных сломов отолитов, на которых у рыбы из этого улова длиной 17 см хорошо выделяются одно годовое кольцо и зона прироста, а у особи длиной 30 см — два кольца и зона прироста.
Таким образом, для тихоокеанской трески валидной методикой определения возраста можно признать подсчет годовых колец на прокаленных сломах отолитов.
Методы определения возраста дальневосточной наваги
У наваги, как и у двух других представителей тресковых дальневосточных морей, для определения возраста исследователи использовали чешую и отолиты. В некоторых ранних работах говорит-
ся о параллельном применении этих структур, когда оценки получали по чешуе (рис. 17), а отолиты использовали для контроля (Дубровская, 1954; Козлов, 1959; Haga et al., 1957). При этом, если отечественные авторы не указывают способ подготовки отолитного препарата, то японские исследователи возраст определяли в проходящем свете на обточенном отолите.
Несколько позднее Т.Н. Покровская (1960) отмечала, что на прокаленных сломах отолитов ледовитоморской наваги (Eleginus navaga) видимость годовых колец была безупречной. Применив этот метод к тихоокеанской наваге, Л. И. Се-мененко (1970а) констатировала то же самое, одновременно обращая внимание на факт сближенности и плохой видимости зон роста по краю чешуи старых рыб (1970б). Исследуя пригодность чешуи и отолитов для определения возраста, С.Н. Сафронов (19S6) сообщал, что совпадение оценок, полученных шестью операторами по чешуе, наблюдалось только для младших и средних возрастных групп и составило лишь 40%. В то же время сходимость по прокаленным сломам отолитов достигала 80% во всем возрастном диапазоне. Этот же автор указывает, что переход с чешуи на отолиты существенно изменил представления о продолжительности жизни наваги в популяциях сахалинских вод: с 5—8 до S—12 лет.
Следует заметить, что прокаленные сломы отолитов наваги действительно весьма «удобны» для идентификации и подсчета годовых колец, даже у рыб, возраст которых приближается к предельному (рис. 1S). Зимние кольца достаточно контрастны, прослеживаются по всему периметру, дополнительные отметки легко идентифицируются. Очевидно, что такие свойства послужили закреплению этого метода в практике, как основного.
Тем не менее, необходимо сказать, что каких-либо специальных исследований, подтверждающих
Рис. 17. Чешуя наваги длиной 6, 21 и 30 см (из Haga et al., 1957)
Рис. 18. Прокаленный слом отолита наваги длиной 40 см с десятью видимыми годовыми кольцами и зоной прироста
валидность определения возраста по отолитам, не проводилось. Однако в работе Кена и Сакураи (1993) приведен сезонный анализ краевых приростов на отолитах наваги из вод о. Хоккайдо, из которого видно, что в течение года на отолите наваги формируется одна зона зимнего и одна — летнего роста. Об этом же свидетельствуют и материалы, имеющиеся в нашем распоряжении. В течение сезона на отолитах наваги Авачинской губы были сформированы одно зимнее кольцо и зона летнего роста (рис. 19). Таким образом, есть все основания считать, что метод определения возраста наваги по прокаленным срезам отолитов дает адекватное представление о количестве прожитых лет, а следовательно, является валидным.
В целом, обзор способов определения возраста тресковых дальневосточных морей свидетельствует, что во всех случаях верифицированной и наиболее применимой методикой является использование прокаленных поперечных срезов отолитов. Этот факт позволил использовать их для определения возраста посредством компьютерных технологий анализа кальцифицированных структур, что представляется весьма перспективным направлением (Васильков, 2006). Однако, вне зависимости от того, определяется ли возраст рыбы оператором или компьютерной программой, в основе лежат определенные критерии идентификации колец. Несмотря на то, что выше такие критерии в общих чертах оговаривались, в завершение уместно привести основополагающие позиции методики «чтения» возраста по прокаленным срезам (сломам) отолитов.
В основе лежат общепринятые процедуры (Chilton, Beamish, 1982; Penttilla, Dery, 1988). Изображения отолитов минтая, трески и наваги с указанными основными структурными элементами представлены на рисунке 20. Поскольку строение отолитов этих видов достаточно сходно, то, как правило, приоритетные оси чтения возраста размещаются в вентральной и дорзальной частях от
• +
Рис. 19. Образование зимнего кольца и зоны летнего роста на отолитах наваги Авачинской губы (зимнее кольцо отмечено черной точкой, прирост знаком +)
центра к внутренней стороне отолита. В районе слуховой бороздки (sulcus acusticus) располагается «зона искривления» годовых колец.
Одним из важных условий при определении возраста является знание даты поимки рыбы, в соответствие с которой трактуется тип краевого прироста, или опаковой (летней) зоны. Для того, чтобы оценить краевой прирост, оператору необходимо иметь представление о величине «ожидаемого» прироста: либо это незаконченный прошлогодний, или нового года. Необходимо учитывать, что у неполовозрелых рыб прирост, как правило, формируется значительно раньше, чем у зрелых, и занимает большую площадь на рисунке регистрирующей структуры. Одним из свойств отолита
левый отолит
/
заднии край (posterior)
верхнии край
(dorsal) внутренняя сторона (выпуклая)
X
слуховая бороздка ‘ (sulcus acusticus)
передний край (anterior)
правый отолит внешняя сторона
нижний край (вогнутая)
(ventral)
dorsal
ventral
sulcus
acusticus
anterior
В
dorsal
sulcus
acusticus
posterior
ventral
Рис. 20. Схема основных зон поверхности отолитов минтая (а), трески (б) и наваги (в)
является неравномерность отложения приростов и годовых колец в направлении какой-либо одной оси. Наиболее приоритетной зоной для подсчета является так называемая область «фут» на коротком крае (рис. 21). Однако это касается преимущественно старых рыб. При интерпретации возраста «молодой» особи или первых четырех-пяти колец на отолитах старших рыб следует иметь в виду, что годовые (зимние) зоны должны быть видимы на протяжении всего периметра прокаленного сре-
Рис. 21. Прокаленный поперечный срез отолита 14-летнего минтая. Точками обозначены годовые кольца в приоритетной зоне чтения, треугольниками — дополнительные отметки
за. Если это условие не соблюдается, то, скорее всего, отметка является дополнительной. Необходимо также заметить, что подсчет колец производится обычно по нескольким осям, т. е. там, где они лучше всего проявляются, как это видно на иллюстрации. Кроме того, у трески и наваги достаточно часто зона уверенного чтения может располагаться в направлении «длинного края». В ряде случаев у минтая более четкий возрастной рисунок можно обнаружить в зоне выклинивания (sulcus acusticus) или рядом с ней на дорзальной части слома. В такой ситуации полезно изучить эти оси и сопоставить прочитанный возраст с таковым на вентральном крае. При совпадении результатов подсчета оценка количества прожитых лет может считаться верной. Кроме того, даже в случаях, когда для чтения выбирается одна ось, оценка должна быть продублирована. Только после подтверждения результата оператором устанавливается окончательный возраст рыбы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Андреев В.Л. 1968. К методике определения возраста и роста минтая // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 65. С. 253-257.
Брюзгин В. Л. 1969. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам. Киев: Наукова думка, 187 с.
Буслов А.В. 2002. Опыт использования позвонков для определения возраста минтая // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО.
Вып. 6. С. 87-91.
Буслов А.В. 2005. Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяций. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 228 с.
Буслов А.В., Варкентин А.И 2001. Сравнительная характеристика оценок возраста и некоторых попу-
ляционных параметров минтая при использовании чешуи и отолитов // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 128. С. 164-176.
Васильков В.П. 2006. Анализ цифровых изображений кальцифицированных структур для оценки возрастных маркеров. Владивосток: ВГУЭС, 228 с.
Глубоков А.И., Котенев Б.Н. 2006. Популяционная структура минтая Theragra chalcogramma северной части Берингова моря. М.: ВНИРО, 200 с.
Гудков П.К., Назаркин М.В., Вострецов Ю.Е. 2005. Реконструкция по ископаемым отолитам структуры популяции тихоокеанской наваги Eleginus Gracilis (Gadidae), обитавшей в Амурском заливе 245-2400 лет назад // Вопр. ихтиологии. Т. 45. № 3. С. 357-362.
Дубровская Н.В. 1954. Биология и промысел дальневосточной наваги: Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: Московский технический институт рыбной промышленности и хозяйства им. Микояна, 15 с.
Зверькова Л.М. 2003. Минтай. Биология, состояние запасов. Владивосток: ТИНРО-Центр, 248 с.
Кагановская С.М. 1950. Материалы к познанию минтая // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 32. С. 103-120.
Козлов Б.М. 1959. Биология и промысел наваги северной части Татарского пролива // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 47. С. 118-144.
Кочкин П.Н. 1980. Методика изготовления препаратов позвонков рыб для определения их возраста // Вопр. ихтиологии. Т. 20. Вып. 6 (125). С. 941-944.
Кузнецов В.В., Котенев Б.Н., Кузнецова Е.Н. 2008. Популяционная структура, динамика численности и регулирование промысла минтая в северной части Охотского моря. М.: ВНИРО, 174 с.
Кузнецова Е.Н., Френкель С.Э., Кокорин Н.В. 1999. Сравнительный анализ методов определения возраста беринговоморского минтая Theragra chalcogramma // Вопр. ихтиологии. Т. 33. Вып. 2. С. 224-232.
Моисеев П.А. 1953. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. Т. 40, 287 с.
Покровская Т.Н. 1960. Географическая изменчивость биологии наваги (рода Eleginus) // Тр. ИОАН. Т. 31. С. 19-110.
Полутов И.А. 1948. Треска Авачинского залива // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 28. С. 103-126.
Caфpoнoв C.H. 1986. Экология дальневосточной наваги Eleginus gracilis Tilesius (Gadidae) шельфа Сахалина и Южных Курильских островов: дис. … канд. биол. наук. Южно-Сахалинск, 227 с.
CeMenenm Л.И. 1970а. Особенности роста тихоокеанской наваги // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 71. С. 98-108.
CeMeneHm Л.И. 1970б. Биологическая характеристика нерестовых популяций тихоокеанской наваги. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Владивосток, 28 с.
Чугунoвa Н.И. 1952. Методика изучения возраста и роста рыб. М.: Сов. наука, 116 с.
Шунmoв B.n., Boлкoв A.Ф., Teмныx O.C., Дулєno-вa Е.П. 1993. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 426 с.
Фpoнeк C.Л. 2000. Возраст и рост западнокамчатского минтая по чешуе и отолитам // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки. Тез. Второй науч.-практ. конф. (Петропавловск-Камчатский, 3-6 октября 2000). Петропавловск-Камчатский. С. 104-106.
Beamish R.J., McFarlane G.A. 1983. The forgotten requirement for age validation in fisheries biology. Transaction Amer. Fish. Soc. 112: 735-743.
Beamish R.J., McFarlane G.A. 1995. A discussion of the importance of aging errors, and an application to walleye Pollock: the world’s largest fishery // Recent Developments in Fish Otolith Research. University of South Carolina Press: Columbia, SC. Р. 545-565.
Bradford M.J. 1991. Effect of aging errors on recruitment time series estimated from sequential population analysis. Can. J. of Fish. Aquat. Sci. 48. Р 555-558.
Campana S.E. 2001. Accuracy, precision and quality control in age determination, including a review of the use and abuse of age validation methods // Journal of Fish Biology. 59. Р 197-242.
C.A.R.E. 2006. (Committee of Age-Reading Experts). Manual on generalized age determination. Procedures for groundfish. www.psmcf.org/care, 53 p.
ChenA.L., Sakurai Y. 1993. Age and growth of saffron cod (Eleginus gracilis) // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. № 42. P. 251-264.
Chilton D.E., Beamish R.J. 1982. Age determination methods for fishes studied by the ground program at the Pacific Biological Station // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. V. 60, 102 p.
Foucher R.P., Bakkala R.G., Fournier D. 1984. Comparison of age frequency derived by length-frequency analysis and scale reading for pacific cod in the north Pacific ocean // Bull. Int. North. Pac. Comm. № 42. P. 232-242.
Haga S., Ishida T., Mikami S., Tanino Y. 1957. Growth and age determination of “Komai” Eleginus gracilic (Tilesius) // Bull. оf the Hokkaido Reg. Fish Res. Lab. № 14. P. 23-30.
Hattori T., Sakurai Y., Shimazaki K. 1992. Age determination by sectioning of otoliths and growth pattern of Pacific Cod // Nippon Suisan Gakkaishi. 58 (7). P. 1203-1210.
Ishida T. 1954. On the age determination and morphometrical diferences of the otolith of Alaska pollack in the Hokkaido coast // Bull. оf the Hokkaido Reg. Fish Res. Lab. № 11, 67 p.
Kastelle C.R., Kimura D.K. 2006. Age validation of walleye pollock (Theragra chalcogramma) from the Gulf of Alaska using the disequilibrium of Pb-210 and Ra-226. ICES J. of Marine Science. 63. P. 1520-1529.
Kennedy W.A. 1970. Reading scales to age Pacific cod (Gadus macrocephalus) from Hecate Strait // J. Fish. Res. Bd. Canada. V. 27. P. 915-922.
Ketchen K.S. 1964. Preliminary results of studies on growth and mortality of Pacific cod (Gadus macrocephalus) in Hecate Strait, British Columbia // J. Fish. Res. Bd. Canada. V. 21. P. 1051-1067.
Ketchen K.S. 1970. An examination of criteria for determining the age of Pacific cod (Gadus macrocephalus) from otoliths // Fish. Res. Bd. Can. Tech. Rep. 171, 42 p.
Kimura D.A. 2008. Brief History of Age Determination of Walleye Pollock (Theragra chalcogramma) at the Alaska Fisheries Science Center, www.afsc.noaa.gov.
Kimura D.K., Kastelle C.R., Goetz B.J., Gbarski C.M., Buslov A. V. 2006. Corroborating the age of walleye Pollock (Theragra chalcogramma) // Marine and Freshwater Research. 57. P. 323-332.
Kimura D.K., Lyons J.J. 1991. Comparisons of scale and otolith ages for Walleye Pollock // AFSC Processed Report. 91-06. Р. 7.
Lai H-L., Gunderson D.R., Low L.L. 1987. Age determination of Pacific cod, Gadus macrocephalus, using five methods // Fish. Bull. Vol. 85. № 4. P. 713-723.
LaLanne J.J. 1975. Age determination of walleye Pollock (Theragra chalcogramma) from otoliths. NWAFC Processed Rep. 19 p.
Maschner H., Betts M., Reedy-Maschner K., Trites A.A. 2008. 4500-year time of Pacific cod (Gadus macrocephalus) size and abundance: archaeology, oceanic regime shifts, and sustainable fisheries // Fish. Bull. № 106. P. 386-394.
McFarlan G.A., Beamish R.J. 1990. An examination of age determination structures of walleye pollock (Theragra chalcogramma) from five stocks in the Northeast Pacific Ocean. I.N.PF C. Bulletin. № 50. P. 30.
Mosher K. Use of otoliths for determining the age of several fishes from the Bering Sea // Extrait du Journal du Conseil International pour l’Exploration del la Mer. 1954. 19. P. 337-344.
Narimatsu Y., Hattori T., Ueda Y., Matsuzaka H., Shiogaki M. 2007. Somatic growth and otolith microstructure of larval and juvenile Pacific cod Gadus macrocephalus // Fisheries science. Vol. 73. № 6. P. 1257-1264.
Nishimura A. 1993. Age determination of walleye Pollock based on the otoliths (Rewiew) // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. 42. P. 37-49.
Nishimura A., Yamada J. 1984. Age and growth of larval and juvenile walleye pollock Theragra chal-cogramma (Pallas), as determined by otolith daily growth increments // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. № 2-3. P. 191-205.
Penttilla J., Dery L. 1988. (edit.) Age determination methods for Northwest Atlantic species. NOAA Technical Report NMFS 72, 137 p.
Report from Workshop on Ageing Methodology of Walleye Pollock (Theragra chalcogramma). 1991 // Alaska Fish. Center Proc Rep. Seattle, Washington. 91-06,23 p.
Roberson N.E. 2001. Pacific cod: the ageing of a difficult species. Quarterly Report for April-May-June www.afsc.noaa.gov. 11 p.
Roberson N.E., Kimura D.K., Gunderson D.R., Shimada A.M. 2005. Andirect validation of the age-reading method for Pacific cod (Gadus macro-cephalus) using otoliths from marked and recaptured fish // Fish. Bull. № 103. P. 153-160.
Williams T., Bedford B.C. 1974. The use of otoliths for age determination // The aging of fish. Proceedings of an International Symposium. Unwin Brothers Ltd., Surrey, England. P. 114-123.
Worton C., Abookire A. 2002. Pacific cod Gadus macrocephalus in captivity. fftp://ftp.afsc.noaa.gov/ posters/ pWorton01 cod.pdf
Определение возраста рыбы по чешуе».
Как можно определить возраст рыбы
Как определить возраст рыбы, должен знать каждый рыбак. По возрасту можно обнаружить все заболевания и отклонения в развитии любой особи. Поэтому исследованием и разведением рыб занимаются разные специалисты. В 1684 г. А. Левенгук установил, что прожитые года каждой особи можно узнать по концентрическим линиям чешуи. Спустя несколько столетий немецкий ихтиолог С. Гоффбауер сделал описание структуры чешуи карпа. По своим исследованиям он определил, что годовые кольца, формирующиеся на пластинах чешуи, показывают точный возраст.
Методы определения возраста рыбы
Как можно определить возраст рыбы, это знают специалисты, которые связаны с рыбной деятельностью. Также устанавливают возраст пойманной рыбы по ее размеру и весу. Но эти данные будут неточными, потому что на ее развитие влияют общие условия водоема и количество находящегося в нем корма. Ученые проводят определение возраста рыб следующим образом:
- по чешуе;
- костям;
- жабрам;
- внешней окраске.
Как определить возраст по чешуе
Чешуя помогает определить, на какую длину выросла особь за предыдущий год, сколько рыбе лет и как интенсивно она росла. Чешую рассматривают под микроскопом, увеличив ее в несколько десятков раз. Это самый универсальный метод, по которому определяется возраст рыбы. Пластина чешуи покрыта маленькими кольцами, которые похожи на годовые кольца деревьев. По ним и определяют возраст различных млекопитающих, а также моллюсков. Каждое колечко располагается по всему периметру чешуйки и равняется 1 году жизни.
В отличие от водных обитателей, возраст наземных животных определяют по костям и зубам. Формирование годовых колец на чешуе рыб происходит зимой, но иногда они появляются летом и весной. Как правильно их исследовать:
- Нельзя использовать поврежденные чешуйки. Они должны быть целыми и иметь крупные размеры.
- Чешуйки промывают спиртом.
- Если посмотреть на пластины под микроскопом, то можно увидеть не только кольца, но и различные впадины и валики.
Вместо чешуи можно использовать жаберные крышки. Они имеют отметины, по которым высчитывается возраст. Работать с ними намного удобнее, так как их размер в несколько раз больше чешуи.
Как появляются годовые кольца у рыб
Возраст, способность к размножению и уровень роста — все это рассчитывается по кольцам. Исследование пластин позволяет ученым проводить соответствующие анализы и наблюдать за популяцией каждой особи, контролируя экологическую обстановку. Если тщательно рассмотреть каждое колечко, то видно, что оно имеет широкое светлое кольцо и темное узкое. Что они означают:
- Светлые колечки показывают, что особь быстро развивалась и росла. Такой темп роста происходит в апреле.
- Если условия для развития были неблагоприятными, то появляются темные, узкие колечки. Это происходит в зимний период.
Все благоприятные и неблагоприятные условия развития отображаются на костях и чешуе рыб в виде наслоений. Эти образования являются их особенностью, которой обладают представители данной фауны. Выросшая за год отдельная пластинка показывает, в каких условиях проживала особь весь этот период. Она появляется под прошлогодней чешуйкой. Если их подсчитать, то можно установить возраст рыбы.
У некоторых видов кольца не появляются. Это связано с тем, что формирование покрова из чешуи начинает происходить не сразу, а через 30−40 дней после того, как личинка покинет икринку. Первыми появляются прозрачные чешуйки. Второй слой более толстых пластин формируется на второй год жизни. Он появляется под прозрачными чешуйками. Третий слой вырастает на третий год. У особи, возраст которой достигнет 7 лет, сформируются 7 колец.
Просмотр содержимого документа
«Определение возраста рыбы по чешуе».»
Как можно определить возраст рыбы
Как определить возраст рыбы, должен знать каждый рыбак. По возрасту можно обнаружить все заболевания и отклонения в развитии любой особи. Поэтому исследованием и разведением рыб занимаются разные специалисты. В 1684 г. А. Левенгук установил, что прожитые года каждой особи можно узнать по концентрическим линиям чешуи. Спустя несколько столетий немецкий ихтиолог С. Гоффбауер сделал описание структуры чешуи карпа. По своим исследованиям он определил, что годовые кольца, формирующиеся на пластинах чешуи, показывают точный возраст.
Содержание
1 Методы определения возраста рыбы
2 Как определить возраст по чешуе
2.1 Как появляются годовые кольца у рыб
2.2 Рассчитываем возраст по кольцам
3 Определение возраста по костям
4 Что такое склериты
5 Вычисление возраста аквариумных рыб
Методы определения возраста рыбы
Как можно определить возраст рыбы, это знают специалисты, которые связаны с рыбной деятельностью. Также устанавливают возраст пойманной рыбы по ее размеру и весу. Но эти данные будут неточными, потому что на ее развитие влияют общие условия водоема и количество находящегося в нем корма. Ученые проводят определение возраста рыб следующим образом:
Как определить возраст по чешуе
Чешуя помогает определить, на какую длину выросла особь за предыдущий год, сколько рыбе лет и как интенсивно она росла. Чешую рассматривают под микроскопом, увеличив ее в несколько десятков раз. Это самый универсальный метод, по которому определяется возраст рыбы. Пластина чешуи покрыта маленькими кольцами, которые похожи на годовые кольца деревьев. По ним и определяют возраст различных млекопитающих, а также моллюсков. Каждое колечко располагается по всему периметру чешуйки и равняется 1 году жизни.
В отличие от водных обитателей, возраст наземных животных определяют по костям и зубам. Формирование годовых колец на чешуе рыб происходит зимой, но иногда они появляются летом и весной. Как правильно их исследовать:
Нельзя использовать поврежденные чешуйки. Они должны быть целыми и иметь крупные размеры.
Чешуйки промывают спиртом.
Если посмотреть на пластины под микроскопом, то можно увидеть не только кольца, но и различные впадины и валики.
Вместо чешуи можно использовать жаберные крышки. Они имеют отметины, по которым высчитывается возраст. Работать с ними намного удобнее, так как их размер в несколько раз больше чешуи.
Как появляются годовые кольца у рыб
Возраст, способность к размножению и уровень роста — все это рассчитывается по кольцам. Исследование пластин позволяет ученым проводить соответствующие анализы и наблюдать за популяцией каждой особи, контролируя экологическую обстановку. Если тщательно рассмотреть каждое колечко, то видно, что оно имеет широкое светлое кольцо и темное узкое. Что они означают:
Светлые колечки показывают, что особь быстро развивалась и росла. Такой темп роста происходит в апреле.
Если условия для развития были неблагоприятными, то появляются темные, узкие колечки. Это происходит в зимний период.
Все благоприятные и неблагоприятные условия развития отображаются на костях и чешуе рыб в виде наслоений. Эти образования являются их особенностью, которой обладают представители данной фауны. Выросшая за год отдельная пластинка показывает, в каких условиях проживала особь весь этот период. Она появляется под прошлогодней чешуйкой. Если их подсчитать, то можно установить возраст рыбы.
У некоторых видов кольца не появляются. Это связано с тем, что формирование покрова из чешуи начинает происходить не сразу, а через 30−40 дней после того, как личинка покинет икринку. Первыми появляются прозрачные чешуйки. Второй слой более толстых пластин формируется на второй год жизни. Он появляется под прозрачными чешуйками. Третий слой вырастает на третий год. У особи, возраст которой достигнет 7 лет, сформируются 7 колец.
Как определить возраст рыбы по чешуе: рекомендации рыболовов
Опытные рыбаки знают, что размер и вес рыбы — вовсе не основной показатель возраста. По внешним признакам возможно лишь предположить, сколько лет той или иной особи. Более точные данные получают при детальном рассмотрении чешуи, костей, жабр и внешней окраски рыбы — именно они имеют значение.
Что подскажет чешуя?
Как определить по чешуе возраст рыбы? Поначалу, когда она совсем мала, чешуйки крохотные и прозрачные. У некоторых особей они появляются уже через месяц после рождения. Затем под первой чешуйкой формируется другая большего размера. И так каждый год к ним добавляется одна новая.
Летом чешуйки растут быстрее, ведь рыба активно кормится и хорошо растет. В холодное время года процессы роста замедляются. Эта разница проявляется таким образом: возникают образования валиков и рубчиков, иначе называемых склеритами. На чешуе они расположены неравномерно.
Рыба активно растет — образуется больше склеритов, расстояние между ними широкое. Когда рост замедляется, склериты сближаются. Эту совокупность полос разного размера иначе называют годовыми кольцами. Количество таких колец лет равняется возрасту рыбы. Проще всего будет на практике узнать возраст по чешуе у таких видов, как сельдь и хариус.
Определяем точный возраст по годовым кольцам без ошибок
Исследованиями в этой области занимаются не одно столетие. Уже более 3 веков назад ученые поняли, что о том, сколько лет рыбе рассказывают концентрические линии, расположенные на ее чешуе. Их сравнивают с годовыми кольцами на спиле ствола дерева.
Последующие исследования подтвердили и более детально описали методы определения возраста рыбы по склеритам-валикам на чешуе и костях. Так что каждая рыба имеет своеобразный личный документ.
Не на каждой чешуйке хорошо виден годичный рисунок, поэтому рассматривать детали лучше под микроскопом. Обычно для исследования берутся крупные неповрежденные элементы с середины бока рыбы. После специальной обработки они рассказывают о многом:
- Цвет рассказывает о периодах роста рыбы: широкие светлые части говорят об интенсивном росте.
- Узкие темные кольца указывают на период его замедления.
- Светлые кольца еще называют «летними», а темные – «зимними».
Во время нереста рыбы на чешуе возникают добавочные кольца. Они тоже имеют определенное значение. Так, в «летнем» годовом кольце может находиться небольшое дополнительное колечко — нерестовое, которое говорит о голодании во время путешествия к месту нереста. Бывает, что нерестовые кольца видны лучше, чем годовые из-за повреждений чешуи. Часто это кольцо ошибочно включается в общее число лет.
Есть еще один метод, который широко распространен, но и он требует определенных навыков.
У рыбы нет слухового отверстия, отсутствуют ушная раковина и барабанная перепонка. Для изучения берется внутреннее ухо рыбы. Внутри него находятся отолиты в виде белых продолговатых зернышек. На них отчетливо видны концентрические пластинки, которые образуются при слиянии светлых и темных колец. Вместе эти кольца образуют одно годовое. Кстати, отолиты у молодых особей очерчены лучше, чем у взрослых.
Скелет рыбы: что можно понять по кости
Если перед вами окунь или угорь, чтобы узнать возраст, лучше осмотреть кости их плавников. Берется самый большой луч. Его предстоит срезать из наиболее плотной части.
Когда у рыбы довольно мелкая чешуя или ее нет вовсе, для подсчета возраста используют скелет или его костистые части. Определить возраст рыбы по костям сложнее, для этого нужны обширные знания и инструменты. Обычно для исследований берутся плоские костистые элементы, внешне похожие на пластинки. Таковыми являются кости жаберной крышки, черепа, челюстные кости или позвонки.
После обработки костных элементов карася спиртом, хорошо видны светлые и темные полоски. Их количество и рисунок идентичны с годовыми кольцами на чешуе. То есть, останется просто посчитать количество лет.
У осетровых для изучения костных частей и определения возраста подойдут лучи плавников на спине, которые полируют до прозрачности, чтобы рисунок стал более четким. Узнать, сколько лет щуке можно по отшлифованным позвонкам, у окуня исследования ведутся по кости верхней челюсти, а у сазана — по жаберной крышке. Процесс простой, но очень интересный, а главное, благодаря ему можно получить хорошие результаты.
В области определения возраста рыб уже накоплено достаточно опыта и опубликовано множество исследовательских работ. Описанные методы являются самыми надежными, но идеальными их считать нельзя. Ихтиологическая наука продолжает развиваться и находить новые способы изучения возраста жителей подводного мира. Сегодня узнать, возраст, к примеру, карася, можно, применяя указанные способы.
Китовые акулы: испытания атомных бомб помогли установить возраст крупнейших в мире рыб
- Мэтт Макграт
- Корреспондент по вопросам окружающей среды
Автор фото, Wayne Osborn
Подпись к фото,Китовые акулы достигают 18 метров в длину, их средний вес — 20 тонн
Данные, полученные в результате ядерных испытаний во время холодной войны, помогли ученым точно установить возраст крупнейшей рыбы на планете.
Китовые акулы — огромные, неторопливые и кроткие существа, обитающие в основном в тропических водах. Эти акулы живут очень долго, однако до сих пор ученым не удавалось определить точный возраст этого вида, находящегося под угрозой исчезновения.
Однако используя накопленный в мире опыт изучения радиоактивности, они нашили действенные методы, которые могут помочь спасти этот вид рыб.
Китовые акулы — крупнейшие рыбы в мире и крупнейшие из существующих видов акул.
Они достигают 18 метров в длину и весят до 20 тонн. Характерная белая пятнистая окраска китовых акул делает их легко узнаваемыми. Они питаются преимущественно планктоном, отцеживая морскую воду. В поисках пропитания они могут преодолевать значительные расстояния.
Автор фото, Getty Images
Подпись к фото,Китовая акула в основном питается планктоном, отцеживая морскую воду
Китовые акулы пользуются большой популярностью у туристов во многих местах планеты и иногда позволяют дайверам плавать вместе с ними. Однако сейчас этот вид акул находится под угрозой исчезновения из-за чрезмерного вылова в Таиланде и на Филиппинах.
Многое в жизни китовых акул остается загадкой — например, точное установление их возраста.
Исследователи говорят, что ответ на этот вопрос имеет огромное значение для сохранения популяции китовых акул в долгосрочной перспективе.
До сих пор ученые пытались определить возраст по отличительным линиям на позвонках мертвых китовых акул. Принцип такой же, как у определения возраста деревьев с помощью годовых колец. У акул же вместо колец линии — чем их больше, тем старше рыба.
Однако ученые до сих пор не могли сказать с уверенностью, с какой скоростью формируются эти линии и по каким причинам.
Автор фото, Getty Images
Подпись к фото,Тигровые акулы привлекают к себе множество туристов, как правило, не представляя для них особой угрозы
Теперь же исследователи утверждают, что нашли более точный метод, позволяющий определять истинный возраст китовых акул.
С конца 1940-х годов ряд государств, включая США, СССР, Великобританию, Францию и Китай, проводили испытания ядерного оружия в разных местах.
Одним из побочных эффектов таких испытаний стало удвоение количества одного из изотопов углерода, известного как углерод-14 или С14, в атмосфере.
Со временем любые живые существа на планете поглощают этот избыточный радиоуглерод, который по-прежнему содержится в атмосфере.
Поскольку ученым известна скорость распада этого изотопа, он выступает в качестве важного маркера для определения возраста.
Чем старше организм, тем тем меньше в нем С14.
«Таким образом, у любого организма, жившего в то время, отмечается повышенное содержание С14 в их костных тканях, — говорит доктор Марк Микан из Австралийского института морских исследований. — Это означает, что у нас есть временной маркер внутри позвоночника животного. И это позволяет нам вычислить темп распада этих изотопов», — добавляет он.
Автор фото, Getty Images
Подпись к фото,Ребенок резвится на спине мертвой китовой акулы, выловленной рыбаками у берегов Индонезии
Одной из больших трудностей в установлении возраста этих акул было получение доступа к образцам их позвонков.
Ученым удалось обнаружить два экземпляра давно умерших акул, хранившихся в Пакистане и на Тайване. Исследования показали, что эти существа действительно способны жить невероятно долго.
«Срок жизни у них может быть, очень, очень большим — порядка 100-150 лет», — говорит доктор Мекан. — Это открытие имеет огромное значение. Оно говорит о том, что чрезмерный вылов наносит колоссальный урон популяции китовых акул».
Автор фото, Paul Fanning UN FAO
Подпись к фото,На разрезе позвонка китовой акулы заметны линии роста
По словам ученых, результаты исследования проливают свет на то, почему численность китовых акул резко сократилась в окрестностях Таиланда и Тайваня — местах интенсивного рыболовства.
«Они попросту не приспособлены для такой эксплуатации со стороны человека», — говорит доктор Микан.
Несмотря на то, что в Международной Красной книге этот вид недавно был переведен из категории «находящегося под угрозой» в категорию «прямой угрозы исчезновения», ученые надеются, что их открытие поможет сохранить редкий вид.
Благодаря возможности узнать точный возраст акул, ученые смогут оценить общее состояние популяции и сделать вывод о том, возможен ли их вылов на исследуемой территории.
Во многих тропических регионах туризм напрямую связан с китовыми акулами. Ученые полагают, что залогом выживания этого вида стало сотрудничество разных стран, раположенных вдоль путей миграции китовых акул.
«Китовые акулы — восхитительные представители морского мира. Кроме прочего, именно благодаря им многие люди смогли выбраться из нищеты», — говорит доктор Микан.
«Это очень хорошая история. Она показывает, что даже у ядерных взрывов могут быть какие-то положительные стороны», — заключает он.
Способы определения возраста рыбы
Сегодня все больше людей увлекается рыбной ловлей. Такое хобби – увлекательный, азартный процесс. Здесь каждый может проявить опыт, ловкость и талант. Помимо того, что рыбалка позволяет приятно провести время, она позволяет стать обладателем хорошего трофея. Любой рыбак стремится вытащить рыбу покрупнее. И, конечно же, значение имеет порода рыбы. А вот возраст обитателей водоемов интересует немногих.
Научиться определять, сколько лет сегодняшний трофей ловко уходил от рыбацкого крючка, — задача не самая простая. Как же можно понять, каков возраст рыбы? Для этого существует насколько способов:
- по чешуе;
- по костям;
- по жабрам;
- по размеру.
Определение возраста по чешуе
Чешуйки представляют собой плотные пластинки. Их толщина с каждым прожитым годом увеличивается.
Данный метод анализа доступен, не требует лабораторных тестов и достаточно точен. Суть его в том, что на каждой чешуйке есть годовые кольца. Но метод эффективен только для тех пород, у которых хорошо выраженный покров чешуи. К ним можно отнести воблу, хариуса, нельму, карпа и пр. Возраст рыбы легче определяется, если у особи чешуя тонкая и длинная. Данными характеристиками обладают щука, таймень, сельдь.
Определение возраста по костям
У некоторых пород рыб, например у сома, в районе головы такие же годовые круги, как у других на чешуе. Это позволяет получить информацию о количестве прожитых лет обитателей водоемов. По костям исследуют возраст рыб таких пород: окуня, налима, угря, сома, линя, угря, вьюна.
Исследование посредством визуального анализа лучевых костей в бытовых условиях зачастую неприменимо. Для этого необходима экспертиза в лабораторных условиях.
По позвонкам проводят анализ прожитых лет корюшки, налима, ерша.
По спилу первого луча грудного плавника определяют возраст стерляди и осетра.
Определение возраста по жабрам
Исследование жаберных крышек дает представление о возрасте рыбы. На жабрах расположены такие же годовые круги. Они ощущаются на ощупь, и их можно увидеть невооруженным взглядом. Анализируют возраст судака, окуня подобным способом.
Определение возраста по размеру
На протяжении всей своей жизни рыба продолжает расти. Но точный возраст особи выяснить, исходя из ее габаритов и веса, сложно. Каждый случай – индивидуален. Влияние оказывают особенности и размеры водоема, качество кормовой базы, наличие прикорма. Конечно, чем рыба старше, тем большей массы она может достичь. Но многие внешние факторы влияния могут «сдвинуть» возрастные границы в ту или иную сторону.
Некоторые ошибочно считают, что возраст рыбы можно установить по глазам особи. Но это не так. В народе ходит много анекдотов и рыбацких баек на данную тему. Однако реальной почвы такой вид анализа не имеет под собой. А утверждения типа «глаза мутные – рыба старая и слепая» — полная ерунда.
Анализ возраста той или иной рыбы для рыболовов, возможно, и не имеет значения. Но для научных исследований определение данного показателя играет важную роль. Ихтиологи на основании таких данных делают выводы об особенностях конкретных пород, условиях их роста и развития, прогнозах прироста, возможности увеличения поголовья и пр.
Рыбная ловля привлекает все большее число поклонников. Такое занятие дает уникальную возможность отдохнуть, пообщаться с природой, понаблюдать за жизнью рыб различных пород. Рыбалка – это еще и огромное мастерство. Достичь хороших результатов удается тем, кто имеет большой опыт, постоянно совершенствуется, постигает массивы полезной информации, использует различные методы, грамотно применяет снасти разного типа. Также лов рыбы – азартное увлечение. Каждый мечтает стать обладателем великолепного трофея.
Возраст китовых акул узнали с помощью отголосков Холодной войны
Возраст китовых акул определили, используя радиоуглеродный метод. Оказалось, что некоторые обитатели морей и океанов накапливают изотоп углерода.
Исследование ученых опубликовано в журнале Frontiers in Marine Science.
Среди акул немало долгожителей, но выяснить наверняка их возраст непросто. В отношении мелких рыб это можно сделать, если ввести их в организм определенное вещество, а потом выловить животное и снова измерить концентрацию введенного вещества. С крупными акулами такой прием практически невозможен.
Возраст костистых рыб узнают по отложениям солей в отолитах, это кристаллы внутреннего уха, а с помощью анализа состава белков в хрусталике удалось выяснить, что гренландская акула живет до 400 лет. У хрящевых же рыб возраст зачастую вычисляют по позвонкам: хрящ откладывается на них слоями, напоминающими годичные кольца у деревьев. До сих пор ученые не были уверены в том, с какой периодичностью возникает новый слой.
Джойс Онг из Университета Ратгерса с коллегами из Австралии, Исландии, Пакистана и Саудовской Аравии изучали позвонки китовых акул из Тайваня и Пакистана. Они подсчитали полоски на позвонках 20 особей, узнав, что их возраст составлял от 15 до 50 лет. А проверили подсчеты с помощью радиоуглеродного анализа.
Дело в том, что в результате испытаний ядерного оружия в середине XX века в океане резко увеличилось количество радиоактивного изотопа углерода. Зная его концентрацию в среде, можно составить шкалу определения возраста для отдельного вида обитателей океана. Ученые узнали концентрацию тяжелого углерода на разных полосках двух позвонков акул, сверили с другими имеющимися данными и пришли к выводу, что в год образовывалось по одной полоске. Исходя из толщины полосок и их возраста у исследованных особей, был составлен график роста китовой акулы.
В итоге исследователи решили, что большую часть жизни этот вид проводит в фазе роста. Затянувшееся детство и долгое развитие характерно для видов-долгожителей. Значит, особи китовой акулы долго остаются уязвимы для браконьеров, и восстановление их популяции может занимать длительное время, то есть, они нуждаются в особой охране.
РУКОВОДСТВО ПО РЫБОЛОВНОМУ НАУКУ Часть 2
РУКОВОДСТВО ПО РЫБОЛОВНОМУ НАУКУ Часть 2 — Методы исследования ресурсов и их применениеТочное определение возраста рыб — один из важнейших элементов исследования. динамики их населения. Он формирует основу для расчетов, ведущих к знанию рост, смертность, пополнение и другие фундаментальные параметры их популяций.
Многие виды рыб могут стареть из-за неоднородностей их скелета. конструкции. Эти неоднородности могут быть результатом изменений (например, температуры) в окружающая среда, в которой обитает рыба, или изменяется (например, нерест) в физиологии рыба. Однако многие рыбы живут в такой однородной среде, что неоднородности форма их скелета и старение этих рыб должно происходить косвенно; Это часто бывает невозможно.В первой части этого раздела методы, используемые для рыб с будут описаны разрывы скелета, а во второй части — методы, доступные для рыба без них. Третья часть посвящена темпам роста, а четвертая часть описывает методы получения возрастных композиций из возрастных ключей.
Почти каждая структура скелета использовалась для определения возраста рыб. Из этих наиболее широко используются отолиты и чешуя, поскольку их легко собирать и хранить.В также использовались тонкие кости головы, грудного и тазового пояса. Хотя кости легко хранить в сухом виде, их подготовка требует много времени. Мякоть должна быть удалена путем кипячения их в воде, а затем жир удаляется в растворителе, иначе они прогоркнут в место хранения. Позвонки обычно используются для скатов, у которых нет крупных костных отолитов и для тунца. Опять же, это требует длительной подготовки. Необходимо очистить лучевые позвонки. кипящий раствор гидроксида натрия и затем хранят в метаноле.Позвонки тунца сохранены сухой. Колючки некоторых морских рыб, Squalus acanthias , также используются для регулярного определения возраста этот вид в Англии.
При начале расследования стоит изучить несколько разных построек, чтобы увидеть что дает наилучшие результаты. В некоторых случаях два метода дополняют друг друга.
Поскольку отолиты и чешуя являются двумя структурами, наиболее широко используемыми для определения возраста, будут описаны только методы их чтения.Большинство из этих методов одинаково применимы. для чтения других структур без изменений или с небольшими изменениями.
4.2.1
ОтолитыСагиттальный отолит используется для определения возраста большинства рыб. Это находится в саккулус внутреннего уха. Способ нарезания головы рыбы, чтобы удалить ее зависит от вида рыбы. Это также зависит от того, будет ли рыба впоследствии продаваться. В этом случае повреждение рыбы должно быть сведено к минимуму.
Для камбалы разрез в положении, показанном на рис. 4.1a, обнажает отолиты и они легко извлекаются щипцами (рис. 4.1c). При отолитировании большого количества камбалы Операция ускоряется за счет использования доски с прорезью 3 x 10 см, прорезанной в поверхности. Точка надреза в голове рыбы кладется на доску над прорезью; это позволяет нож должен легко пройти сквозь череп в точке X (рис. 4.1c), а разрез сделано чисто в правильном положении (рис.4.1b).
Для извлечения отолитов из «круглой рыбы» можно использовать ряд методов, например: гадоиды, Самый простой — это поперечный разрез на голове, немного позади глаз, достаточно глубоко в череп, чтобы голова могла быть взломана. Нож или скальпель можно использовать для небольших рыба, но обычная ножовка по металлу для больших размеров делает операцию быстрой и простой (рис. 4.2). Неопытный рабочий легко может разрезать слишком глубоко и повредить отолиты, но правильная техника скоро узнал.Альтернативный метод — оторвать верхнюю часть черепа. Это более сложный метод, особенно с крупной рыбой, хотя вероятность повреждения меньше отолиты (рис. 4.3а). Если отолиты необходимо удалить без видимого повреждения рыбу, то их можно извлечь из-под жабры (рис. 4.3b) или с крыши рот.
4.2.2
ВесыЧешуя лежит в кармане кожи рыбы и разделена горизонтальной линией. на две области.Область заделки покрыта бороздками и концентрическими кольцами, в то время как открытая площадь гладкая. Чешуя различается по форме в зависимости от контура рыбы. В лучшие шкалы для определения возраста и скорости роста обычно находятся на плече рыбы между головой и спинным плавником (рис. 4.4).
Рыбу, с которой снимается чешуя, следует сначала промыть в холодном режиме. вода. Во время мытья тело рыбы следует слегка потереть, голова к хвосту. направлении, чтобы удалить отслоившуюся чешую, которая могла стереть другую рыбу.С использованием щипцами затем снимают чешуйку с плеча рыбы. Должно быть небольшое сопротивление. ощущается, когда его вытаскивают из кармана по направлению голова к хвосту. Если нет сопротивления чувствовал, или если весы не вытаскиваются из кармана, вероятно, они не вытащили весы из кармана. принадлежат этой рыбе, и от нее следует отказаться. Когда была взята удовлетворительная шкала, его следует очистить, погрузив в пресную воду и потереть между большим и указательным пальцами, чтобы удалите грязь или слизь.Если он достаточно большой, его следует быстро осмотреть на глаз. чтобы убедиться, что область, покрытая концентрическими кольцами, не повреждена. Иногда шкала вынимается из кармана на каком-то этапе жизни рыбы; когда это происходит, новый растет очень быстро, но новая чешуя имеет регенерированный центр, что делает ее совершенно бесполезной. для определения возраста. Регенерированные чешуйки легко обнаружить по запутанной природе полосатость и отсутствие концентрических колец около центра.
Системы хранения должны иметь следующие преимущества:
(a) Занимайте минимум места.
(b) Не требует технического обслуживания, такого как постоянное заполнение пробирок, содержащих отолиты, в летучая жидкость.
(c) Обеспечьте легкий доступ и справочную информацию.
4.3.1
ОтолитыСамый простой способ, который можно использовать для большинства видов, — это сначала тщательно очистите отолиты, а затем храните их в сухом виде в бумажных конвертах подходящего размера или полиэтиленовые пакеты с этикетками и укладкой в ящики.Если необходимо сохранить отолиты влажным, тогда следует использовать небольшие пробирки подходящего размера и наиболее подходящие жидкость выбрана. Можно использовать спирт или глицерин, смесь спирт / глицерин или креозот, но следует позаботиться о том, чтобы кольцевая структура на отолите не была повреждена или становится нечитаемым из-за хранения на неподходящем носителе. Формалин использовать нельзя. Что бы ни в качестве носителя для хранения выбрана жидкость, рекомендуется регулярно проверять ее влияние на внешний вид отолита.В некоторых случаях кратковременное хранение может сделать кольца более прочными. легко читается, но за этим может последовать период, когда наблюдается прогрессирующее ухудшение в четкости кольцевой структуры. Небольшие отолиты, такие как отолиты сандилов или скумбрию, можно удобно обрабатывать и хранить, поместив серию в смолу на микроскоп слайд (рис. 4.5).
4.3.2
ВесыВесы должны быть установлены на предметных стеклах микроскопа так же, как они были сняты. рыбу выпуклой стороной вверх.Шкала слегка изогнута в поперечном сечении и будет скручиваться со слайда, если он установлен неправильно. Весы могут прилипать непосредственно к слайду один раз. они засохли, но в сложных случаях либо пятно яичного белка, либо очень толстые чешуйки, желатин, содержащий фунгицид или бактерицид (например, тимол), помещенный под чешуйки, будет помогите им приклеиться. Крупные масштабы, например тунец, можно собирать в сухом виде в небольшие конверты. Когда слайды должны быть сначала пронумерованы в установленном порядке, чтобы можно было связать конкретная шкала с любыми данными, которые могут быть записаны.Когда у слайда есть предопределенное количество чешуек на ней, шкалы должны быть выровнены друг к другу. Линия который делит шкалу на две части, должен находиться на слайде в горизонтальной плоскости, при этом область, содержащая концентрические кольца внизу. Это поможет при осмотре весов. под микроскопом на более позднем этапе. Обычно берут две шкалы, по одной от каждой. сторона рыбы, одна из которых служит препятствием для другой (рис. 4.6).
У методов просмотра отолитов и чешуек есть некоторые общие аспекты, но они относятся к отолитам. представляет собой трехмерную структуру и масштаб почти двумерный, методы, используемые для отолиты обычно более сложные, чем те, которые требуются для чешуи.
4.4.1
Отолиты4.4.1.1 Строение отолита
Как уже говорилось, отолиты представляют собой трехмерные структуры, но они не обязательно растут с одинаковой скоростью одинаково во всех измерениях. Если на отолите есть узор, он будет состоять из ряда концентрических оболочек разного радиуса. В зависимости от количества органический материал в каждой оболочке или зоне, его внешний вид будет варьироваться от чрезвычайно непрозрачного до полностью гиалиновый (прозрачный).При чтении отолитов обычно предпочтительнее идентифицировать и подсчитайте непрозрачные зоны. Если на отолите видны какие-либо характерные узоры роста они обычно выглядят непрозрачными зонами. В простейшем случае один полный цикл отолита рост (например, годовой цикл) заключается в формировании одной непрозрачной зоны и одной гиалиновая зона. Первую зону обычно называют «ядром» отолита.
Два типа зон или колец никогда не должны называться «светлые» и «темные».Этот только создает путаницу, потому что метод освещения отолита определяет, будет ли зона выглядит как темное или светлое кольцо (рис. 4.7). Термины «летние зоны» и «зимние зоны» также следует избегать. Также лучше избегать использования термина «кольца», если нет уверенности в том, что кольца или зоны однолетние.
4.4.1.2 Просмотр свежего отолита
Кольцевая структура может быть видна лучше всего сразу после удаления отолитов. рыба.Если да, то следует приложить все усилия, чтобы прочитать их в то время. Для некоторых виды, это может быть единственный момент, когда они доступны для чтения.
4.4.1.3 Просмотр всего отолита
Для просмотра отолита доступен ряд методов. Самый простой из них — погрузить весь отолит в прозрачную жидкость (довольно часто используется вода), осветить сверху и просматривайте его на темном фоне. Этот способ подходит только в том случае, если отолиты относительно тонкие и полупрозрачные, видны все кольца (рис.4а). В у многих видов внешние кольца становятся очень узкими, когда скорость роста рыб замедляется. Эти узкие кольца иногда растут только на нижней стороне отолита и полностью невидимы, если смотреть сверху на весь отолит, как описано (рис. 4б). Их можно увидеть только при просмотре поперечного сечения отолита (рис. 4в). При расследовании любые виды рыб всегда необходимо проверить, осмотрев кросс раздела, присутствуют ли эти узкие кольца до принятия возраста на основе просмотра весь отолит сверху.Неспособность понять этот тип структуры роста отолитов может приводят к грубому занижению возраста.
Невозможно более отчетливо увидеть узкие наружные кольца при шлифовании любой из поверхностей. всего отолита, а затем рассмотреть его сверху. Шлифовка отолита сделает его более полупрозрачный, но кольца на нижней стороне все равно не будут видны сверху, и шлифовка может полностью удалить часть колец (рис. 4.8d).
4.4.1.4 Подготовка поперечного сечения отолита
Если структура отолита требует просмотра его в разрезе, то существует ряд возможностей, продольных, поперечных или диагональных. Все эти альтернативы, показанные на рис. 4.9, должны быть исследованы, прежде чем наиболее подходящие выбран раздел для рутинного определения возраста. Часто обнаруживается, что очень незначительное изменение угла поперечного сечения поможет при трактовке сложной отолит.
Простой шлифовальный станок, предназначенный только для изготовления поперечных сечений, позволяет выполнять самые разные должны быть подготовлены срезы отолитов с уверенностью, что каждый срез проходит через ядро (Рис. 4.10). После небольшой практики разбить более крупные отолиты в нужном месте довольно просто. поместите пальцами или удерживая один конец отолита в паре щипцы. Если случайно разрыв происходит не по центру, исправить это несложно. с помощью шлифовального круга.Смачивание поверхности отолита водой или древесиной кедра масло, нанесенное тонкой кистью, заполняет любые неровности, вызванные шлифованием или поломка, что значительно облегчает чтение отолита.
Какой бы метод подготовки отолита не использовался, необходимо убедиться, что разрез берется через центр ядра . Несоблюдение этого может привести к ряду ошибки в интерпретации. Если разрыв полностью пропускает ядро, то первое кольцо окажется ядром, и возраст будет занижен на один год (рис.4а). Если на срезе появляется только верхушка ядра, тогда весь внешний вид и расстояние между кольца будут изменены, что упростит неправильную интерпретацию. Возможно, истинное ядро будет можно проигнорировать, но определенно возникнет некоторая путаница (рис. 4b). Только когда раздел проходит через центр ядра будет истинный размер ядра и колец и их соотношение друг к другу должны быть четко видны (рис. 4в).
Разделить предельно мелкий отолит, e.грамм. что у угря, отолит должен быть помещен на предметном стекле микроскопа и либо заклеены скотчем, либо зажаты скотчем перед тем, как помещен на предметный столик микроскопа. При освещении снизу легко определить ядро и, нажав на него скальпелем, сломать отолит прямо поперек него. В скотч предотвратит рассыпание очень маленьких сломанных половинок.
После того, как удовлетворительный раздел подготовлен, его можно просмотреть либо с помощью переданного светом или освещением сверху или после сжигания способом, описанным Кристенсен (1964)
4.4.1.5 Просмотр поперечного сечения в проходящем свете
Большинство читателей отолитов гадоидных рыб в Европе используют проходящий свет. метод освещения. Подготовленный участок крепится пластилином поверхностью к смотреть горизонтально. Затем отолит освещается сбоку, а срезанная поверхность помещен в тень. Этот метод имеет значительные преимущества перед методом прямого освещение сверху, потому что это позволяет читателю увидеть более подробную структуру отолит (рис.4.12а).
Простое устройство, используемое в Лаборатории рыболовства, Lowestoft позволяет читателю поверхность секции в любой степени затенения, которая может быть разной. для частей отолита. Это устройство состоит из регулируемой по высоте планки. Основание из латуни пластина поддерживает вертикальную стойку, в которой заключен невыпадающий стержень с резьбой. Включив это нить стержень поднимается или опускается на требуемую высоту (Bedford, 1964) (рис. 4.12b).
4.4.1.6 Техника выжигания
Кольца на отолите некоторых видов рыб, например подошвы ( Solea solea ), не видны при просмотре любым из уже описанных способов узкие наружные кольца и разрезные кольца других видов, например камбала ( Pleuronectes platessa ) и камбала ( Psetta marina ), часто представляют значительные трудности. Если подготовленное сечение аккуратно прожечь над очень слабое пламя небольшой горелки Бунзена или спиртовой лампы, пока она не обуглится, затем изменяется внешний вид существующих колец, и на каждом из них получается узкое черное кольцо. изменение от гиалинового к непрозрачному материалу, читающемуся наружу от ядра отолита.(Кристенсен, 1964).
Количество и скорость горения различаются в зависимости от вида и техники, необходимой для для достижения наилучших результатов необходимо научиться. Необходимо позаботиться о том, чтобы сжечь всю секцию. поверхность отолита равномерно. Если отолит обожгется слишком сильно, он рассыпется на серый ясень; обычно это происходит сначала на краях секции, и это приводит к полное исчезновение кольцевой структуры. При недостаточном нагревании органические зоны не обугливаются.
Для достижения наилучших результатов центр разрезаемой поверхности должен едва удерживаться касаясь стороны пламени и удаляется, когда он начинает становиться темно-коричневым. Если после осмотра, обнаружено, что требуется дополнительное сжигание, тогда его несложно вернуть к пламени до получения желаемого результата. После сжигания отолит собирают. на кусок пластилина, который позволяет перемещать его под микроскопом в любое желаемое должность.
Каждое черное кольцо окружает белую область, представляющую общий рост за один год. А большое количество концентрических черных колец, напоминающих очень тонкие волосы, можно увидеть в белой зоне, но отчетливо выделяется настоящее, гораздо более толстое черное годовое кольцо (рис. 4.13).
Применение техники выжигания позволяет проводить старение видов, отолиты которых были ранее невозможно было прочитать и повысить точность определения возраста многих других видов, особенно тех из более старых рыб, возраст которых постоянно недооценивался в прошлое другими методами.Проблемы с ядром и ложными кольцами часто могут быть разрешается после сжигания. Так не горят отолиты всех видов.
Часто хорошим методом является использование комбинации различных методов просмотра, например весь отолиты, подсвеченные сверху на темном фоне, разрезно-обожженные или необожженные отолит. Запросы, возникающие из одного метода, иногда можно разрешить, используя альтернативный метод на втором отолите пары.
4.4.1.7 Зоны необычного роста
Иногда в определенном году появляются необычные зоны роста. Например, непрозрачный зона может быть либо исключительно широкой, либо иметь клетку посередине, либо иметь другие необычные характеристика, которая легко узнаваема.
Примеры, встречающиеся в отолитах камбалы Северного моря, найдены в 1944 и 1947 учебные классы. Рыба из годичного класса 1944 года часто имела очень худую рыбу 1946 года. непрозрачная зона, легко узнаваемая; эта тонкая зона иногда встречается до 20 процентов выборки рыб возрастной группы 1944 г. (рис.4.14). Многие из рыб годового класса 1947 г. имели отличительное тройное ядро; это было обнаружено у рыб 0 и 1 группы вдоль голландского побережья и могли быть идентифицированы много лет спустя у более старых рыб, выловленных в центральной части Северного моря (рис. 4.15).
Хотя эти необычные зоны часто создают трудности с определением возраста, когда они будучи сформированными, как только трудности будут решены, они служат полезным средством проверки достоверность показаний возраста много лет спустя, выступая в качестве биологической метки на отолите.Однако всегда нужно остерегаться опасности стать слишком знакомым и, таким образом, удерживать необоснованные предположения. Всегда будьте объективны.
целые отолиты | прямые | вода, спирт ксилол | передается или прямо сверху | ||
заливка с последующим измельчением (см.снизу) | сухой | прямо сверху | |||
Сломанные отолиты | прямой | сухой, поверхность смочена ксилолом, маслом кедрового дерева | прямо сверху или горизонтально | ||
вода, спирт | ксилол | после шлифовки | сухой, поверхность смочена ксилолом или маслом для кедрового дерева | прямо сверху или горизонтально | |
вода, спирт ксилол | |||||
обжиг | сухой, поверхность смочена ксилолом или кедровым деревом нефть | сверху |
Определение возраста отолитов путем исследования структуры поверхности из С.Видеман-Смит (1968)
Обзор всех методов считывания отолитов приведен в таблице 4.1.
4.4.2
Весы4.4.2.1 Структура шкалы
Весы — это практически двухмерные конструкции. Передняя часть образована серией склеритов, которые должны равномерно выходить из центра шкалы (Рис. 4.16). Если этого не происходит, и они спутаны или неправильной формы, тогда шкала почти равна нулю. безусловно, заменяющая шкала и не должна использоваться для определения возраста.Структурная неоднородности, используемые для определения возраста, являются следствием неоднородностей в структуре склериты; они могут быть немного искажены (рис. 4.16) или расположены немного ближе друг к другу. чем большинство склеритов; обычно несплошности узкие и обычно называемые «кольцами»; как указывалось ранее, термин «annuli» не следует использовать, потому что это предполагает, что кольца однолетние. Таким образом, шкала представляет иную картину для отолит.
4.4.2.2 Подготовка и просмотр весов
Поскольку чешуйки представляют собой тонкие структуры, их не нужно препарировать перед просмотром; Весы следует очистить перед хранением.
Для чтения слайд, на котором установлены весы, помещается на столик маломощный микроскоп. Зеркало и конденсор снимаются с микроскопа, а свет от лампы отражается через шкалу с помощью куска белой карты или отражателя.Поле микроскопа должно казаться темным, за исключением небольшого сегмента внизу. который должен быть очень ярким (рис. 4.17). Используемое увеличение зависит от размера масштаб; в общем, наименьшее возможное увеличение — лучшее, потому что оно позволяет виден весь масштабный узор.
Окрашивание может использоваться для усиления структурных неоднородностей или для того, чтобы сделать их видимыми. недоступно при обычном свете. Галстафф (1952) описывает метод окрашивания тунца. позвонки с ализарином, но подготовка занимает до 12 дней.Это демонстрирует недостаток методов, основанных на окрашивании; они слишком трудоемки для обработки большое количество материала, даже несмотря на то, что пакетная обработка позволит повысить производительность. Однако, если окрашивание — единственный метод, при котором обнаруживаются неоднородности, то его необходимо используется, даже если это приводит к меньшему количеству определений возраста.
Поляризованный свет и фазовая дифференциация также могут быть использованы.
В этом разделе предполагается, что некоторая структура структурных разрывов (для простота использования термина «кольца» как для отолитов, так и для чешуи, за исключением случаев, когда конкретно к одной из структур) существует в структуре, которая используется для возраста определение и что это было сделано видимым с помощью некоторой техники.Следующий шаг — определить, можно ли отнести какую-либо шкалу времени к шаблону колец. Эта шкала времени не обязательно быть ежегодным. Есть несколько способов сделать это.
(а) путем наблюдения за временем формирования кольца;
(b) следуя за сильным годичным классом на промысле;
(c) по методу Петерсена.
4.6.1
Время образования кольцаНепрозрачная зона в отолитах североатлантических видов рыб формируется во время период наибольшего роста и обычно он шире, чем гиалиновое кольцо, особенно во время первые годы жизни рыб.Гиалиновая зона закладывается в основном в период самого медленного роста. Но время образования кольца значительно сложнее, чем это. простое заявление предполагает.
Хотя непрозрачную зону иногда называют летней зоной, время ее формация может значительно варьироваться в зависимости от вида рыб, где они обитают и возраст. В целом в северном полушарии непрозрачная зона начинает расти раньше всего в южная часть ареала вида и начинается позже с удалением на север.В в каждой области более молодая рыба начинает откладывать непрозрачную зону раньше, чем более старая рыба. в В Северном море отолиты молодой трески могут показать начало непрозрачной зоны в феврале. но более старые рыбы могут не проявлять его признаков до июня. Похожая разница в сроках образование непрозрачной зоны между молодой и старой рыбой также происходит на северо-востоке Арктики, но весь процесс затягивается примерно на два месяца; непрозрачная зона у более старых рыб может все еще будут видны на краю в январе следующего года.Это показано в Рис. 4.18.
Тип зоны, образующейся на краю отолита, можно определить по серии пробы взяты в течение года. Тогда при условии, что зоны годовые, прирост должна соблюдаться картина, показанная на рис. 4.19. Эта серия фотографий отолитов камбалы четко иллюстрирует как время формирования зоны, так и скорость роста отолитов. в течение года и, несомненно, зоны однолетние.Следует отметить, что все эти рыбы относятся к одной возрастной группе 4 и были пойманы в течение одного года в та же территория (центральная часть Северного моря). Сроки формирования могут быть самыми разными. зон из года в год в пределах одного вида, между разными районами и между рыбами разных возрастных групп. Все эти факторы необходимо учитывать при попытке собрать данные для подтверждения сроков формирования зоны.
Когда образцы берутся из разных возрастных групп из разных регионов, тогда сезонная разница в типе края вряд ли будет столь заметной.Если достаточно имеются отолиты, тип имеющейся кромки следует записывать отдельно для каждого возраста группа из каждой области.
Точно такие же методы можно использовать для определения времени образования кольца на напольные весы. В данном случае разница не между одним типом материала и другим, а в формирование склеритов.
Этот метод может быть использован независимо от периода шкалы времени, в течение которого Кольца закладываются (например, полгода) до тех пор, пока последовательность регулярная.
4.6.2
После большого годичного класса при промыслеЕсли серия образцов отолитов или чешуек доступна в течение нескольких лет с запаса, часто можно подтвердить достоверность определений возраста, указав крупный однолетний класс и последующий промысел в течение нескольких лет. Если техники используются надежные, затем несколько независимых читателей, каждому из которых даны разные годовые все отолиты или чешуйки должны давать возрастную композицию, показывающую доминирующий годовой класс; Так были подтверждены ранние показания единственных отолитов в Северном море.
4.6.3
Метод ПетерсенаЭтот метод назван в честь датского ученого-рыболова G. G. Joh. Петерсен, который впервые описал это. Это зависит от следующей последовательности наблюдений:
(a) распределение длины изучаемого вида имеет несколько режимов, которые легко поддаются измерению. отделяемый;
(b) наблюдения отолитов или чешуи рыб каждой длины показывают, что почти все рыбы, составляющие длинную моду, имеют одинаковое количество зон или колец на своих отолиты или чешуйки.
(c) причина происхождения мод может быть определена, что позволяет определить шкалу времени. размещается на зонах или кольцах.
Использование этого метода будет более подробно описано в разделе 4.11.1.
4.6.4
Инъекционные методыИскусственные маркеры времени могут быть введены в структуры скелета путем инъекции химикатов в рыбу. Первоначальная работа была основана на использовании ацетата свинца, но он токсичен. и тетрациклин в настоящее время широко используется.У него есть то преимущество, что он является антибиотиком, стабильна в твердом виде. Он используется в физиологическом растворе, который необходимо использовать немедленно или в течение 24 ч при хранении в холодильнике.
Тетрациклин легко усваивается позвоночными животными и откладывается в костных структурах. где происходит кальцификация. Области, в которых откладывается тетрациклин, в скелетные ткани флуоресцируют желтым в ультрафиолетовом свете, что позволяет легко их обнаружить.
У костистых рыб, имеющих бесклеточную кость, тетрациклин определяется как узкое кольцо, рассчитывающее точку инъекции с точностью до месяца, время, необходимое для полного выводят избыток тетрациклина (рис.4.20). В частично кальцинированных пластинчатых жабрах хрящевая, клеточная кость тетрациклин диффузно откладывается по всему скелету присутствует во время инъекции. Уложенные впоследствии части скелета не содержат тетрациклин.
По возможности проводятся первоначальные эксперименты в резервуаре для определения оптимальной дозы. норма тетрациклина. В поле рыба должна быть помечена, а также введена в инъекцию, потому что метод действительно зависит от извлечения инъецированной рыбы, чтобы ее отолиты и чешуя можно изучить.В Северном море этот метод использовался для ловли трески и путассу (Jones and Бедфорд, 1968) и скатов (Холден, Винс, 1973).
Когда появилась возможность просмотреть зоны или кольца, подсчитайте их удовлетворительно и установить, что их формирование соответствует определенной временной схеме, тогда можно состарить рыбу. В оставшейся части этого раздела предполагается, что у рыбы есть один период нереста в год и что зоны на его отолитах (кольца на чешуе) имеют годовая схема формирования.
Часто используются термины возраст, возрастная группа и годовой класс. возраст рыбы на данное время относится к периоду времени от рождения до данного момента времени. Когда возраст установлено, что рыба может быть отнесена к соответствующей возрастной группе , которая является целое число лет, согласно условию, основанному на произвольно принятом дне рождения. Говорят, что рыба данного класса года. — это рыбы, рожденные в этом конкретном году.
Для упрощения старения определение возраста обычно проводится по возрастным группам со ссылкой к назначенному день рождения . Этот день рождения не обязательно должен совпадать с биологическим. время рождения. Для удобства в большинстве атлантических стран принято использовать значение 1 января. вида, даже если время нереста некоторых представителей вида может приходиться на декабрь предыдущего года и другие виды могут не закончить нерест до мая.Эта система Распределение рыб по возрастным группам схематично показано на рис. 4.21 и фотографиями набор отолитов камбалы Северного моря на рис. 4.19. На последнем рисунке рыба возрастной группы 4 в январе четыре непрозрачные и четыре гиалиновые зоны. К июню пятая непрозрачная зона видна, но не становится рыбой из 5 групп до 1 января 1972 года. На весь период С 1 января 1971 г. по 31 декабря 1971 г. это рыба 4 групп. Его истинный возраст на 1 января 1971 г. будет ровно 4 года (при условии, что он появился 1 января 1967 г.) и 31 декабря 1971 г. 4 года, 11 месяцев, 31 день.
Большим преимуществом этого метода является то, что он позволяет определять годовой класс рыбы. устанавливается немедленно путем вычитания возрастной группы из года отлова (в приведенном выше примере 1971 — 4 = 1967), и это позволяет легко группировать данные, собранные разными лабораториями. Этот метод требует хороших знаний о структуре зон или кольцевых образований, потому что он может потребоваться для дисконтирования уже сформированных зон или колец (пятая непрозрачная и гиалиновые зоны у камбалы, представленные на рис.4.19 с июня по 31 декабря) или предположить, что зона или кольцо должны были образоваться, но это еще не видно. Это показано диагностически. на рис. 4.18; непрозрачная зона 15-летней арктической трески не видна до января года, после которого оно положено; то есть непрозрачная зона 1973 г. не видна до тех пор, пока Январь 1974 г. В ноябре и декабре 1973 г. необходимо это учитывать и не считайте видимую прозрачную кромку краеобразующей зимой 1973–74 гг.
Такие обозначения, как возраст 4+, имеют то же значение, если описываются те же систематические соглашения. выше, но обозначения, такие как 4 ++, 4 +++ или даже 4 ++++, последнее означает a рыбки почти 5-летнего возраста настолько бессмысленны, что не имеют никакого значения. Терминология «3 кольцевая рыба »,« 4-кольцевая рыба », также сбивает с толку, если не известно, что все кольца постоянно заложены в очень ограниченный период времени. Например, вид, у которого 1 Январь — официальный день рождения, обычно в декабре.Рыба хронологически в возрасте 4 лет (скажем, теоретически родившиеся 1 января 1967 г. и пойманные 14 Январь 1971 г.) будет называться 3-кольцевой рыбой, если к этому времени она не сложила свое четвертое кольцо. Дата.
4.8.1
Зоны нерестаУ некоторых видов после начала нереста наблюдается другая кольцевая структура. В Арктике После нереста непрозрачные зоны очень узкие и регулярные. Эти постнерестовые зоны могут быть идентифицированы, подсчитаны, а отолиты используются для получения данных о количестве раз, когда каждая рыба нерестилась, помимо возраста (Rollefsen, 1933) (рис.4.22а).
Одна особенность, которую можно наблюдать на отолитах половозрелой трески, — это более широкая и более яркие гиалиновые зоны, которые иногда возникают непосредственно перед первым послеродовым нерестом непрозрачные зоны.
4.8.2
Штриховые рисункиОтолиты одного и того же вида рыб из разных районов часто сильно различаются. по внешнему виду, отражая различный характер роста рыб. Опытный ридер отолитов часто может со значительной точностью определить происхождение образец отолитов, взятых из района смешения запасов.Три отличительных Типы трески с северо-востока Арктики к северу от Норвегии показаны на рис. 4.22.
(а) из восточной части Баренцева моря;
(б) с западной части участка; и
(в) жилая прибрежного типа.
Типы (a) и (b) встречаются у членов фонда, которые проживали в разных части северо-востока Арктики; тип (c) принадлежит к разным норвежским прибрежным склад.
Различия в размерах зон роста на чешуе (расстояние между двумя кольцами), особенно первая зона роста, используются для разделения запасов сельди Северного моря. Так же страну происхождения североатлантического лосося можно определить по количеству зон роста откладываются, когда они находятся в пресной воде в начале своей жизни, когда рост Скорость в этих условиях намного ниже, чем в море (рис. 4.23).
4.9.1
Отличия отолитов одной и той же рыбыКоличество колец в двух отолитах, взятых из та же рыба. К счастью, это очень редкое явление, и его обычно можно обнаружить. при достаточно поверхностном осмотре обоих отолитов при деформации формы или хорошо видна структура одного или обоих отолитов. Весы редко различаются, если только одна регенерированная чешуя или если они не взяты с разных частей тела.
4.9.2
Изменение возраста по длинеЭто совсем не редкость для одних и тех же видов рыб, взятых из в той же области, чтобы показать чрезвычайно широкий разброс. Например, возраст небольшого Северного моря камбала размером 5 см в группе 25–29 см может варьироваться от 1 до 7, причем 1 группа, скорее всего, произойти в декабре, когда их фактический возраст составляет 1 год и 11 месяцев. Группа 5 см 30–34 см может содержать рыбу от 2 до 12 лет, а среди более крупных рыб (45–49 см в длину) возраст мог составлять от 7 до более 20 лет.
У других видов также наблюдаются широкие различия в скорости роста, поэтому следует проявлять большую осторожность. принято, чтобы не впасть в ошибку при первом взгляде на длину рыбы, из которой были сделаны отолиты, определен вероятный возраст, а затем проанализированы отолит или чешуя и попытка подогнать предвзятый возраст к видимой структуре, либо группируя, либо опуская кольца.
Аналогичная ошибка заключается в попытке определить пределы размеров, в пределах которых ядро или зоны должны упасть, исходя из размеров зон, обнаруженных на других отолитах.Медленнорастущая рыба может иметь три или четыре годовые зоны, занимающие такое же пространство, как одна или две зоны на быстрорастущем рыба (рис. 4.2.4 и 4.2.5). Поэтому нельзя сказать, что некоторые зоны должны быть ложно, потому что три или четыре узкие годовые зоны занимают пространство одной очень широкой годовой зоны. зона. Эти комментарии относятся также к весам.
ЛИБО УЗНАВАЕМЫЕ КОЛЬЦА, СООТВЕТСТВУЮЩИЕ ОБЫЧНОМУ ВРЕМЕНИ ОТЛИТ ИЛИ ЕГО НЕТ. ДЛИНА НЕ ЯВЛЯЕТСЯ КРИТЕРИЕМ ВОЗРАСТА.
4.9.3
Ложные звонки и зоны проверкиОсновной источник трудностей при чтении отолитов — это различать так же точно, как и возможны истинные годовые зоны из вторичных, ложных, разделенных или контрольных зон. Если отолит горит удовлетворительно, это обычно устраняет любые вопросы. Обычно предполагается, что любой кольцо на шкале, проходящей по всему переднему краю, является «истинным кольцом» и является засчитывается, а тот, который этого не делает, является «ложным звонком» и не засчитывается.Решения Решить эти проблемы можно только изучив исследуемый вид.
Определение возраста — это навык, которому нужно научиться. Некоторые люди становятся более опытными у него, чем у других; некоторые никогда не становятся компетентными. В то время как европейское рыболовство во внутренних водоемах Консультативная комиссия (EIFAC) готовит масштабный атлас на основе рыб известного возраста, всего Целью считывания чешуек и отолитов является определение возраста рыб, возраст которых неизвестен. и чей абсолютный возраст всегда будет неопределенным.Лучший читатель в мире не может сказать со 100-процентной уверенностью точный возраст дикой рыбы.
Чтобы избежать ошибок и систематической предвзятости, частая перекрестная проверка результатов между читателями и тем же читателем повторение чтения образца позже гарантирует, что возникают большие различия в интерпретации, и показания остаются неизменными. Читатели всегда должен быть объективным.
Любое серьезное изменение окружающей среды, в которой живет рыба, может вызвать образование колец. формирование (в этом подразделе кольцо и формирование зоны будут считаться синонимами).В разница в умеренных поясах Земли между летом и зимой отмечена обоими изменениями по температуре воды и количеству пищи. Именно эти очень регулярные и очень заметные изменения, которые упрощают определение возраста большинства видов рыб умеренного пояса. Но в равной степени заметные изменения происходят в тропиках. Многие реки тропиков подвержены сезонные наводнения. Во время паводков корм в изобилии, и рыба быстро растет. В сухом сезонной пищи становится очень мало, и рыба часто голодает.Это приводит к очень заметным кольцам формирование на чешуе. Примеры — Гамбия (Свенссон, 1933) и средний Нигер (Дагет, 1956). В озере Чад (Hopson, 1965) описал, как понижение температуры в ноябре-январе вызывает образование колец на чешуе Lates niloticus . Пуансар и Троадек (1966) описывают определение возраста Pseudotolithus senegalensis и P. typus , два West Африканские морские виды, оба из которых образуют две непрозрачные зоны в течение двух теплых сезонов и две гиалиновые зоны в два холодных сезона.Половозрелые рыбы первого вида нерестятся дважды в год.
Гаррод (1959) в возрасте Tilapia esculenta в озере Виктория, доказав, что кольца, которые встречаются на краю чешуи, закладывались при нересте. Временная шкала была отведена кольца, доказывая, что этот вид нерестился дважды в год на севере озера Виктория. и раз в год на юге. (Seshappa, 1969) описывает исследование, подобное исследованию Гаррода: использование колец, образовавшихся в результате нереста, которые образуются на чешуе индийской скумбрии Rastrelliger kanagurta .Сешаппа также исследовал отолиты этого вида, но не обнаружил на них зон.
Когда вы сталкиваетесь с определением возраста нового вида, первый вопрос должен быть: «Имеет ли у него есть кольца на чешуе или зоны на отолитах, которые можно прочитать каким-либо методом? ». В Второй вопрос должен заключаться в следующем: «Что вызывает появление этих колец или зон, чтобы можно было установить шкалу времени их?’. Необходимо проверить регулярность события, вызывающего образование кольца, чтобы определить, что никакие другие мероприятия не будут складывать кольца, аналогичные основным сезонным кольцам.Это скорее всего произойдет, если изучаемый вид обитает в небольшом объеме воды, например, в небольшом озеро или пруд. В зонах с умеренным климатом главные кольца могут быть вызваны летне-зимними колебаниями. в окружающей среде, но другие события могут производить кольца, идентичные годовым. Эти события может быть либо цветение планктона, либо внезапные несезонные изменения температуры, либо случайные сброс загрязняющих веществ, чтобы процитировать три возможных примера.
Однако некоторые рыбы живут в однородных средах, особенно в полярных и тропических регионах. области и, следовательно, никакие кольца не закладываются в их скелетных структурах.
4.11.1
Метод ПетерсенаЭтот метод уже упоминался в разделе 4.1.6.3. В этом разделе было называется средством проверки возраста рыб, у которых были разрывы скелета. конструкции. Метод может использоваться только с видами, у которых ограничен нерест. сезон, чтобы рыба, выращиваемая в течение одного сезона, могла быть идентифицирована как единый режим в полимодальное распределение длины.Режим с наименьшим значением определяется как можно скорее. после нереста; это будут рыбы O-группы. Последующие режимы будут 1-групповой, 2-групповой. рыба и так далее. Метод может быть очень хорош для молоди рыбы, но становится все менее полезно для более старых рыб, так как скорость роста замедляется и режимы сливаются.
На практике частотные распределения длин рыбы строятся на самом коротком отрезке. возможный период времени; чем короче период времени, тем точнее будут определены режимы.Регулярная последовательность таких частотных распределений длин позволяет прогрессировать режимы, которым необходимо следовать.
Следующие примеры иллюстрируют проблему.
(а) Sardinella aurita
У этого тропического вида определить возраст по отолитам и чешуе непросто, но Распределение частоты длин приводит к старению тех, у кого мода 11,5 см как O-группа, и тех, у кого с модой на 18,5 см как 1 группа.
Фиг.4.26. Sardinella aurita. Гана, февраль 1968 г. Распределение длин в кошельковых неводах.
(b) Гренландский палтус (см. Следующий лист)
4.11.2
МаркировкаМечение не позволяет отдельным рыбам быть выдержанными, кроме возраста рыбы на момент мечения. известен косвенно, например, с использованием рыб, выращенных в инкубатории, или известной 0-группы из метод Петерсена. В противном случае все, что известно, — это то, что повторно пойманная помеченная рыба должна быть по крайней мере столько же, сколько лет, в течение которых они были на свободе.Параметры роста можно рассчитать по повторной поимке меченой рыбы (Gulland, Holt, 1959). В метод, описанный в этой статье, очень полезен для рыб, живущих в районах, где рост непрерывно в течение года, поскольку основывается на этом предположении. Это менее полезно где это предположение не выполняется, но его можно использовать, если повторно поймано большое количество рыбы. доступны годовые интервалы (Jones and Jonsson, 1971).
Однако изменения в скорости роста, вызванные как тегом, так и процедурой тегирования часто встречаются.Следовательно, рост повторно пойманной рыбы нельзя рассматривать как репрезентативный. доли немаркированной рыбы в популяции за тот же период.
(b) Палтус гренландский (Reinhardtius hippoglossoides Walb.)
Возраст этого арктического вида не может определяться по отолитам и весы, но распределение длины дает хорошую оценку длины Рыбы O-, I-, II- и III-групп.Кроме того, можно следовать рост классов во время год (данные Smidt, 1969). |
Рис. 4.27. | Гренландский паллит ( Reinhardtius hippoglossoides Walb. ) Годхоб, 1953–63. изменения в распределении длин в течение года. |
Поскольку чешуя растет примерно с той же скоростью, что и рыба, ее можно используется для определения скорости роста.Это соотношение, которое может быть линейным или криволинейным, может быть определен путем нанесения размера масштаба (V n определено ниже) в зависимости от длины рыбы. Если это линейная длина рыбы, когда каждое кольцо было положено на весы (называемые 1 1 , 1 2 , 1 3 … 1 n ) можно рассчитать по формуле
, где 1 n — длина рыбы, когда уложено n-е кольцо
V n — длина штриховой части шкалы до n.ое кольцо
V — общая длина полосатой части шкалы
L — общая длина рыбы
c — константа
Если c = 0 или мало, значения 1, 1 2 и т. Д. Можно легко вычислить следующим образом.
Для автоматического расчета этого отношения можно использовать простую дозирующую доску. (Рис.4). Он состоит из градуированной линейки, прикрепленной к правой стороне полированной доски. под прямым углом к нижнему краю.Этот край зазубрен. Безграмотное правило, повернутое на нижний левый угол доски и достаточно длинный, чтобы перекрывать верхний правый угол уголок, завершает устройство.
Для использования доски изображение шкалы проецируется на прямоугольный кусок белого цвета. карта. Нижний конец одного края карты помещается на ядро выступающего шкалы, а положение колец и края шкалы отмечены на краю карту под углом 90 ° к базовой линии.Помеченная карта затем помещается на доска с краем карты, соответствующим ядру, заподлицо с выступом внизу доски. Затем нижний край диагональной безградуированной шкалы помещается в эту точку. длина на градуированной линейке на правом краю доски, которая соответствует длина рыбы. Затем карточку перемещают так, чтобы линия, обозначающая край шкала находится непосредственно под нижним краем безградуированного правила. Это правило тогда поворачивается и размещается непосредственно над каждой из отметок на карте, и имеет соответствующую длину. каждый раз читайте градуированное правило справа.
Гриффитс (1968) описывает более сложное устройство электронной пропорции, которое автоматически представляет данные роста на шкале цифрового вольтметра.
По мере того, как c становится больше или меньше нуля, значения 1 1 , 1 2 и т. Д. становятся все более некорректными при использовании этого метода, ошибка увеличивается для 1 1 и уменьшается постепенно к 1 n .
Обратно вычислить длину по отолитам гораздо труднее, чем по шкале.В целом отолиты края зон редко бывают четко очерченными и в разрезных отолитах такие же сложность существует. Кроме того, существует сложность точного сечения отолита. через середину его ядра. Как уже описано в разделе 4.4.1.4. Относительная размер зон зависит от точки, в которой выполнено сечение. Небольшие различия в точка, в которой делается разрез, может быть вполне приемлемой для определения возраста, но может привести к значительной разнице в размере зон, видимых для измерение.Серия поперечных срезов ядра того же отолита. покажут значительные различия как в форме отолита, так и в размере кольца (рис.4).
Если измерения проводятся на отолитах, они производятся с установленной калиброванной сеткой. в окуляре микроскопа. Технику проецирования использовать нельзя, потому что плотность освещения слишком мала.
Доля рыб различных возрастных групп в улове или в популяции называется его возрастной состав.Если задача состоит в том, чтобы оценить возрастной состав единичный улов одного вида это просто делается путем определения возраста всех рыб в улове. В таблице 4.2 показан возрастной состав 200 рыб одного вида, пойманных в разовая выборка трала; считывался возраст каждой пойманной рыбы.
Возраст: | II | III | IV | V | VI | |
Номера: | 24 | 45 20 | 200||||
% | 12.0 | 51,0 | 22,5 | 10,0 | 4,5 | Итого 100 |
Результаты в таблице могут быть представлены в виде гистограммы (рис. 40.30).
Рис. 4.30. Возрастной состав гипотетического улова.
4.13.1
Использование ключей длины возрастаВ предыдущем примере был определен возрастной состав одного небольшого улова. но обычно требуется то, что из общего количества посадок.Ежегодно это может составлять несколько выгрузили миллион рыб каждого вида, и, очевидно, будет невозможно состарить каждую рыбу индивидуально. Вместо этого создается ключ длины возраста и используется с композицией длины данные для оценки общего возрастного состава.
Принцип построения ключа возрастной длины заключается в том, что диапазон длины в посадках разбивается на слои равной длины, например, 5–9 см, 10–14 см, 15–19 см или 3–4 см, 5–6 см и т. Д.Диапазон длины каждого слоя будет зависеть от от скорости роста вида. Для медленнорастущей рыбы слой должен быть меньше чем для быстрорастущих рыб. Обычно достаточно двадцати слоев по длине.
Определив длину пласта, определенное количество отолитов (чешуй, костей) собраны из случайно взятой рыбы в каждом слое. Как рассчитывается количество пойманной рыбы описано в разделе 4.4.2.1. Определяется возраст этих рыб и продолжительность возраста. ключ построен.В Таблице 4.3 показан пример пойманной путассы. Шотландия.
Возраст | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10+ | Всего чисел | прочитано 9049 19671966 | 1965 | 1964 | 1963 | 1962 | 1961 | 1960 | 1959 | 1958+ | |||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Длина группы | 905 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
28–9 | 13 | 2 | 15 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
30–1 | 901 35 | 18 | 2 | 2 | 22 | 9135 9029 22 | 9133 9029 10 | 10 | 4 | 36 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
34–5 35 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
34–5 34–5 | 11 | 12 | 2 | 2 | 2 | 15 | 9 | 16 | 35 29 | 35 40 | 9 | 16 | 1 | 14 | 49 | 64 | 16 | 19 | |||||||||||||||||||||||||||||
42– 3 | 4 | 15 | 1 | 18 | 295 | 40||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
44–5 | 8 | 330005 | 37 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
46–7 | 5 | 5 93 | 9 0003 | 33 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
48–9 | 9029 | 29 | 35 | 19 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
50–1 | 000 | 0009 5 | 2 | 8 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
52–3 | 4 | 4 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
54–5 | 54–5 | 2 | 1 | 3 | 5 | 913329 длина стол) составляют 2 см.Всего из 377 путассу были в возрасте, из которых 15 рыб находились в слое длиной 28–9 см, 22 рыбы — в слое слой 30–1 см и так далее. В общем примере 46 рыб были в возрасте 2 лет, 60 возраст 3 года и т. д. Однако эти рыбы были отобраны по слоям, поэтому данные о возрасте в нижняя строка не отражает возрастной состав улова. Их необходимо сочетать с общее количество выловленной рыбы (таблица 4.4).
Из таблицы 4.3 мы знаем, как возрастные группы распределяются по разной длине группы. В группе длины 28–9 см 13 рыб из 15 (= 86,67%) были двухлетними и 2 рыба (= 13,33%) была трехлетнего возраста. (С этого момента предполагается, что процент каждая возрастная группа в каждом слое длины является действительной выборкой, применимой к приземлениям). Следовательно, 86,67% от общего числа выловленных в группе 28–9 см (8 100 рыб) — двухлетнего возраста, 13,33% — трёхлетний возраст, т. е. 86,67.8100/100 = 7 020 рыб двухлетнего возраста и 13,33. 8100/100 = 1080 рыбам трехлетний возраст. Расчетные значения для всех остальных длин группы представлены в таблице 4.4. Сумма каждого столбца дает оценку общего числа приземлился в каждой возрастной группе. Расчет будет проще, если для каждой группы длины использовать повышающий коэффициент. Это получается путем деления общего количества высаженных на общее количество в возрасте для каждого слоя длины. Для группы 28–9 см это:.8100/15 = 540. Умножение этого множителя на количество рыб. для каждого возраста в ключе длины возраста указано количество рыб в каждой возрастной группе, например: 540,2 = 1080. Окончательный результат показан в Таблице 4.4. Если для построения кривых роста требуются средние значения длины для возраста, возрастной состав ДОЛЖНЫ использоваться данные (таблица 4.4), а НЕ ключ длины и возраста (таблица 4.3). Результаты в таблице 4.4 показаны в виде гистограммы на рис. 4.31. Рис.4.31. Возрастной состав Whiting . Гебрид, январь-март 1968 г., трал. Такие гистограммы можно получить за несколько лет и можно поставить все эти цифры вместе. На рис. 4.32 показано возрастное распределение приземлений подошвы для количество лет на западном побережье Ютландии. Черный столбец на рисунке соответствует в большие «классы». (У некоторых видов наблюдаются очень большие колебания годовой набор, и есть соответствующие различия в пропорциях возрастной группы в население.В датском единственном промысле большие годовые классы — 1958 и 1963 г., и их можно будет отслеживать в уловах несколько лет. Такие большие классы являются основой многих промыслов, и их отсутствие может привести к серьезному сокращению ловить. Рис. 4.32. Sole , Северное море, являются составом высадка в Хвиде Санде, 1961–70 4.13.2Количество рыб до возрастаКоличество рыбы, отобранной для определения возраста, зависит от денег и времени.Точность будут улучшены при любом увеличении выборки, но затраченное время (и деньги) увеличится тоже. Баланс между точностью, необходимой для этих оценок, и временем, затраченным на получение эта точность должна быть поражена. Дисперсия в каждой группе длины оценочного числа рыб i-го возраста может быть записано: Коэффициент вариации N i составляет: , где в пласте определенной длины N = количество рыб в уловах Подробности вывода этих формул даны Gulland (1966). По мере старения рыбы (= n) дисперсия уменьшается на 1 / n. Но он увеличивается по мере того, как количество возрастных групп в каждом слое длины (p i ) увеличивается. Если бы был только один возраст группа в страте длины p i = 1, (1-p i ) = 0, и дисперсия будет равна нулю. Обычно пытаются уравнять дисперсию в каждом слое длины, чтобы ответ на вопрос «сколько рыбы в ключе возрастной длины?» решается как можно больше при наличии людских ресурсов. имеется, общее количество отолитов, разделенных между пластами на основе количество возрастных групп, которые могут присутствовать в каждой страте. Это должно быть определено для каждого вида. Вкратце, это означает старение более крупных рыб, при которых обычно возрастает длина. значительно различается по сравнению с более мелкой рыбой, у которой возраст и размер тесно связаны. 4.13.3Возрастные ключи для разных шестеренНа одном промысле часто используются разные виды снастей. Например, в датской подошве В рыболовстве используются два вида снастей: тралы с мелкими ячейками и сетевые сети с более крупными ячейками. Таким образом, в уловах установленного промысла крупной рыбы больше, чем в трале. посадки. Эти различия видны на рис. 4.3. Поскольку сложно получить образец, который дает репрезентативную картину распределения длин общего улова легче различать и хранить два набора данных отдельно.Один возрастной ключ затем можно использовать отдельно с каждым набором данных о составе длины и двумя наборами возраста составы рассчитаны. Кроме того, если промысел разными орудиями лова ведется на отдельных части одного и того же запаса, например, один промысел молоди, а другой — более старшей рыбы, предпочтительно составлять отдельные возрастные ключи для каждого промысла. 4.13.4Возрастные ключи для каждого полаТемпы роста самцов и самок одного вида могут различаться; например, если самки растут быстрее, чем самцы, трехлетняя самка может быть больше, чем мужчина того же возраста.Совместное использование двух полов в возрастном ключе может привести к нежелательным последствиям. осложнения. Следовательно, необходимо разделить два пола при построении возрастные ключи. Не всегда возможно половить коммерчески выловленную рыбу, поэтому это Метод не всегда применим, потому что он также требует составления длины по полу. 4,13,5Частота построения возрастных ключейПо мере роста рыбы в течение года, как часто следует составлять возрастные ключи, если они быть действительным? Для медленнорастущих рыб (менее 10 см в год) используются годовые возрастные ключи. но для более быстрорастущих рыб необходимо использовать ключи, составленные за более короткие периоды.В Таблице 4.5 показан пример для трески Северного моря.
|