Есть ли у рыб среднее ухо: И рыбы уши имеют

Содержание

И рыбы уши имеют

: 29 Дек 2018 , «Обращаясь к старому, открываешь новое» , том 80, №5/6

С озером Байкал связано много легенд, порожденных таинственными, странными звуками, которые иногда нарушают озерное безмолвие. Поговаривают, что в давние времена в самые темные ночи местные жители даже пускали по воде плоты с подношениями, чтобы умилостивить неведомое, но громогласное и грозное божество. И в наше время старожилы Байкала любят поговорить о том, как по ночам из озерных вод появляется чудовище, издающее типичные шипящие звуки, переходящие в бульканье. Нового «лохнесского» монстра на Байкале так и не было обнаружено, но ученые смогли разгадать загадку этих звуков и узнать много нового о настоящих обитателях подводных глубин – говорливых и с хорошим слухом

«Изучение эволюции в царстве животных показывает,
что ухо — самый поздний из органов чувств и,
несомненно, самый тонкий и самый удивительный».

Д. Х. Джинс, британский физик-теоретик,
астроном и философ

Еще не так давно водные пространства считались «миром безмолвия»: уверенность в неспособности подавляющего большинства водных организмов издавать звуки даже породила известную народную поговорку «нем, как рыба». В действительности это, конечно же, не так. Не говоря уже о таких водных млекопитающих, как тюлени, которые весьма словоохотливы, даже на первый взгляд действительно «немые» океанические рыбы способны общаться посредством ультразвука, посылая сигналы через подводный акустический канал.

Непосредственным доказательством существенной роли акустической коммуникации в жизни рыб являются известные с незапамятных времен способы ловли на звуковую «приманку» (Buerkle, 1968; Кузнецов, Кузнецов, 2007). Звуки, аналогичные тем, которые рыбы издают при питании, движении, трении о различные поверхности, нападении и обороне, создают акустические поля, и на них рыбы отвечают устойчивыми поведенческими реакциями.

Современная биологическая гидроакустика накопила огромное количество фактического материала относительно «звучания» различных гидробионтов и биологического значения этого феномена. Возникла эта наука в период Второй мировой войны в связи с массовым применением техники подводной шумопеленгации, которую использовали для обнаружения вражеских судов, в том числе подводных лодок. Именно тогда было обнаружено большое число водных организмов (ракообразных, рыб, млекопитающих), способных издавать разнообразные интенсивные звуки (Протасов, 1965).

В наши дни биоакустика рыб приобретает особую значимость в связи с развитием рационального рыболовства и рыбоводства. Совершенствование методов разведки рыбных запасов, разработка новых приемов вылова, автоматизация трудоемких процессов по звуковому управлению движением рыб в гидротехнических сооружениях невозможны без знания закономерностей акустического поведения этих водных организмов.

Разговор на ультразвуке

Диапазон слухового восприятия человека достаточно широк – ​между 16 Гц и 20 кГц, хотя с возрастом наша чувствительность к высоким частотам снижается. Максимально же человек восприимчив к так называемым «речевым частотам», 1—3 кГц.

Большинство рыб чувствительны к звукам в более узкой и сдвинутой ближе к низким частотам области: в диапазоне от сотен герц до 5—6 кГц (Smith et al., 2011). Но у ряда других водных позвоночных диапазон частот, воспринимаемых слуховым аппаратом, расширяется в ультразвуковую область, например, у открытопузырных рыб

, у которых слуховой аппарат соединен тремя парами подвижно соединенных косточек с плавательным пузырем – ​выростом передней части кишечника, заполненным газом.

В частности, атлантическая сельдь способна воспринимать и издавать ультразвук частотой до 180 кГц (!), причем выходит он из анального отверстия рыбы вместе с воздухом (Mann et al., 1998; Plachta et al., 2004). Дельфин, основной потребитель сельди, также способен издавать и улавливать звук подобной частоты, хотя природа звукоизвлечения у него менее причудлива. Именно по ультразвуковым сигналам этот хищник определяет месторасположение своей добычи. Сельдь же, в свою очередь, способна распознать приближающегося дельфина по звуковым сигналам, которые он издает при охоте, и, проявив оборонительную реакцию, уйти от опасности.

Обыкновенная и всем хорошо знакомая атлантическая селедка способна издавать и воспринимать ультразвук в килогерцовом (до 180 кГц) диапазоне! При этом считается, что у человека ультразвук на высоких частотах может вызывать перегрев внутренних органов, ожоги и обезвоживание тканей и их микроразрывы в результате кавитации (образования газовых пузырьков)

Схожие примеры акустического поведения можно найти и среди байкальских эндемиков – ​уникальных обитателей пресноводного «моря». Сейчас особое внимание уделяется изучению акустического поведения байкальских нерп. Фактически эти ластоногие воспринимают звуки от низких (около 100 Гц) частот до ультразвуковых 30 кГц (Kastak, Schusterman, 1998; Cunningham, Reichmuth, 2016).

Слуховые способности эндемичных байкальских рыб во многом определяются наличием или отсутствием у них плавательного пузыря (Sapozhnikova et al., 2016, 2017). Так, все байкальские бычки-подкаменщики из подотряда рогатковидных рыб (Cottoidei), включая широко известную голомянку, не имеют плавательного пузыря, что указывает на их происхождение от донных форм. Максимум их слуховой чувствительности лежит в более низкочастотном (300—700 Гц) диапазоне по сравнению с пузырными сиговыми рыбами из семейства Coregonidae (например, байкальским омулем) со слуховым диапазоном 400—1500 Гц.

Видообразование байкальских сиговых и рогатковидных рыб представляет собой уникальный пример разных эволюционных механизмов, которые «работали» в одном водоеме с весьма различающимися экологическими условиями. Сиговые характеризуются небольшим видовым разнообразием (всего три вида), зато внутри них можно выделить разные популяции, субпопуляции и морфо-экологические группы (прибрежные, пелагические, глубоководные), каждый – ​с соответствующими адаптациями к обитанию в определенных условиях среды. Рогатковидные же рыбы адаптировались к жизни в Байкале путем формирования целого «букета» из трех-четырех десятков видов, отличающихся узкой специализацией.

Основная нагрузка при адаптации к определенной экологической нише ложится на сенсорные системы, которые контактируют с внешней средой и должны реагировать на малейшие ее изменения. И благодаря своему экологическому сходству байкальские рыбы служат прекрасным объектом при поиске морфологических коррелятов сенсорной чувствительности, а также для сравнительных исследований адаптации слуховой системы.

«Ухо от селедки»

Каким же образом рыбы воспринимают звук? Когда мы говорили о слухе рыб, мы немного лукавили. У рыб, помимо «настоящих» ушей, имеется так называемая боковая линия, или сейсмосенсорная система. И хотя некоторые полагают, что рыбы воспринимают звуковые сигналы в воде исключительно посредством этого органа, это далеко не так: они используют его лишь в ближнем звуковом поле, т. е. на расстоянии нескольких сантиметров от источника звука, и в достаточно узком диапазоне частот.

Широкий спектр звуков с дальнего расстояния рыбы воспринимают с помощью внутреннего уха, наружное, представленное привычными для нас ушными раковинами, у них отсутствует. Для некоторых пузырных рыб характерно наличие также среднего уха, состоящего из привычных слуховых косточек: молоточка, наковальни и стремечка (Касумян, 2005).

Польская поговорка «достать ухо от сельди», в переводе на русский означающая «остаться с носом», стала популярной благодаря криминальной комедии «Ва-банк» Ю. Махульского. «Ухо от селедки» стало синонимом невозможного. Но в лице селедки незаслуженно оболгали всех рыб, у которых, хотя и нет наружных ушных раковин, зато имеется хорошо «оборудованное» внутреннее, а у некоторых – даже среднее ухо

В структурном отношении внутреннее ухо рыб представлено так называемыми отолитовыми органами, довольно сложно устроенными парными образованиями, где располагаются отолиты – большие слуховые камешки карбонатной природы. Кстати сказать, по ним, как по спилу дерева или чешуе, можно определить возраст особи (Чугунова, 1959; Chilton and Beamish, 1982; Сапожникова и др., 2010).

В непосредственной близости к отолитам находится слуховой эпителий. В его состав входят

волосковые клетки, которые воспринимают колебания отолита над отолитовой мембраной и играют главную роль в восприятии звука. Общее число их составляет от нескольких тысяч до миллионов у разных рыб (Сапожникова и др., 2007; Sapozhnikova et al., 2016, 2017).

Волосковые клетки различаются по наличию на их внешней поверхности сенсорных волосков разной длины (нескольких коротких – ​стереоцилий, и одного длинного – ​киноцилия). Стимуляция этих клеток происходит за счет движения слухового камешка, в результате чего сенсорные волоски на поверхности каждой клетки наклоняются (Винников, 1982; Popper et al., 2005).

Как показано на золотой рыбке, в разных участках слухового эпителия, отличающихся длиной сенсорных волосков, звуковые сигналы вызывают разные электрофизиологические ответы (Sugihara, Furukawa, 1989). Известно также, что у четвероногих позвоночных клетки с более короткими волосками более восприимчивы к высокочастотным колебаниям (Enger, 1981; Saunders, Dear, 1983). Таким образом, можно сделать вывод, что диапазон слухового восприятия большинства рыб непосредственно зависит от расположения чувствительных клеток в составе слухового эпителия и длины сенсорных волосков: чем они длиннее, тем лучше рыбы будут «слышать» низкочастотные звуки.

В слуховом органе конкретного вида рыб обычно присутствуют клетки разных типов (Popper et al., 2005), и их число и соотношение может определяться экологической специализацией. Примером могут служить рогатковидные и сиговые рыбы Байкала, о которых уже говорилось. Их виды и внутрипопуляционные группы, обитающие в различных экологических условиях, имеют разную площадь слухового эпителия и плотность расположения волосковых клеток, а также разные морфотипы и длину сенсорных волосков.

Так, для обитателей мелководной зоны характерно наличие клеток с преимущественно короткими стереоцилиями, воспринимающими более высокочастотные звуковые колебания, которые легче идентифицировать на фоне низкочастотного шума прибрежной зоны. У обитателей «открытой» воды, напротив, увеличивается площадь, занятая группировками клеток с удлиненными волосками, что, вероятно, способствует восприятию низкочастотных акустических волн.

Что касается способности рыб определять направление на источник акустических сигналов, то она зависит от еще одной важной характеристики слухового аппарата – ​морфологической поляризации волосковых клеток. Проще говоря, от того, как у этих клеток будет располагаться рецепторный аппарат (волоски) по отношению к оси тела рыбы: горизонтально или вертикально. Уникальность схем морфологической поляризации проявляется в неповторимом рисунке ориентации волосковых клеток для каждого вида рыб. Эти особенности связаны со стереотипами в плавательном поведении, которое, в свою очередь, определяется образом жизни особей.

Так, для донных видов байкальских рыб отмечено доминирование вертикальной ориентации волосковых клеток, что свидетельствует о высокой чувствительности к смещению отолита в вертикальном направлении. Подобную тенденцию демонстрирует и ряд других, ранее изученных донных рыб: пятнистый гурами, мормировые рыбы, золотая рыбка и бычок-буйвол (Popper, Coombs, 1982; Saidel et al., 1995; Lovell et al., 2005). У частично связанных с дном рыб, таких как озерный сиг, а также налимы и атлантическая треска, волоски чувствительных клеток располагаются как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях. Подобная ориентация свойственна и для морских мурен, угрей и некоторых других рыб, которые являются активными хищниками и большую часть времени проводят, затаившись в засаде (Popper, 1979; Buran et al., 2005). Всем этим рыбам важно чувствовать малейшие колебания донных организмов и совершать рассчитанные движения в среде, где встречается много препятствий (Лычаков, 1994).

Зато у рыб, обитающих в толще воды, таких как байкальские голомянки, горизонтальная ориентация волосковых клеток превалирует над вертикальной. Голомянки, конечно, могут совершать и вертикальные миграции, но в целом ведут малоподвижный образ жизни, «паря» в воде, и потребность в анализе сильных рывковых ускорений у них небольшая (Кожова и др., 1979; Сиделева и др., 1992; Лычаков, 1994, 2002; Мамонтов и др., 2004). Доминирование горизонтальной ориентации волосковых клеток было ранее обнаружено и у мезопелагических брегмацеровых и мерлузовых рыб, обитающих в глубокой «сумеречной» зоне (Popper, 1980; Lombarte et al., 1992).

Шумные соседи

В последние годы все большее значение приобретает проблема антропогенного акустического воздействия на обитателей водной среды. Постоянный гул стал настолько привычным в жизни человека, что мы перестали его ощущать, но это не относится к рыбам и другим водным организмам, для которых акустическое общение является жизненной необходимостью.

В морях и океанах техногенное акустическое воздействие на гидробионтов связано, в частности, с интенсивным использованием водных мотоциклов, судоходством, строительством (забивка свай), сейсморазведкой при добыче нефти и газа, работой ветроэлектростанций и т. п. Такого рода шум мешает водным организмам формировать адекватное представление об окружающей среде и даже может привести к их гибели (McCauley et al., 2003; Wysocki et al., 2007; Halvorsen et al., 2012; Casper et al., 2013; Бибиков и др., 2014).

Аквакультура также предполагает интенсивное использование такого «шумного» оборудования, как аэраторы, воздушные и водяные насосы, системы фильтрации и т. п., которые ухудшают акустические условия в резервуарах, где содержатся рыбы. Постоянное воздействие интенсивных уровней шума может отрицательно повлиять на культивируемые виды. Одни из последствий такого воздействия – ​повышение стресса и снижение темпов роста. А при искусственном воспроизводстве рыб снижение акустической чувствительности мальков будет негативно отражаться в будущем на их выживаемости в естественной среде (Montgomery et al., 2006).

Озеро Байкал является идеальным полигоном для изучения моделей распространения звука и оценки воздействия шума на водных обитателей (Glotin et al., 2017; Sapozhnikova et al., 2017). Новые данные о морфологии слухового эпителия байкальских рыб позволяют нам оценить физиологические аспекты их поведения в разных зонах озера Байкал, отличающихся акустическими условиями.

Группа сенсорной биологии рыб Лимнологического института СО РАН (Иркутск) в настоящее время активно занимается изучением влияния низкочастотного и высокочастотного звука на слух байкальских рыб, анализируя способность волосковых клеток к восстановлению после интенсивной звуковой стимуляции. Оказалось, что в зависимости от интенсивности звук может вызвать у сиговых рыб механическое повреждение волосковых клеток, временную или постоянную потерю слуха и поведенческие нарушения.

Актуальность изучения эффектов долгосрочного воздействия шума на слух и акустическое поведение байкальских рыб связана, в частности, с необходимостью получения устойчивых к стрессу и потенциально перспективных для аквакультуры форм сиговых рыб. Это вызвано как уменьшением численности их популяций в природе, так и введением в 2017 г. запрета на вылов основного промыслового вида сиговых рыб – ​байкальского омуля. Есть надежда, что результаты акустических исследований байкальских рыб в итоге будут использованы для смягчения антропогенного воздействия на них в естественной среде, а создание благоприятных условий для подращивания рыбьей молоди поможет восполнить популяции исчезающих видов.

Под напором научных знаний современный человек постепенно теряет мистическую веру в «священность» одного из самых прекрасных уголков мира – ​озера Байкал, что вполне закономерно. Но это не означает, что теперь мы не должны бережно относиться к чистоте великого озера и уникальным представителям его животного мира, более половины из которых нигде в мире не встречаются. Разгадывая тайны Байкала, мы должны научиться разумно интерпретировать научные факты, не забывая, что природа также говорит с нами, пусть и на особом языке. И всегда ли мы способны ее услышать?

Литература

Бибиков Н. Г., Сухорученко М. Н., Римская-Корсакова Л. К. Влияние антропогенных звуков на биоту арктических морей // Доклады XXVII сессии Российского акустического общества. СПб., 2014. С. 1–13.

Касумян А. О. Структура и функция слуховой системы рыб. М.: Изд-во МГУ, 2005. 110 с.

Кузнецов Ю. А., Кузнецов М. Ю. Обоснование и разработка методов и средств промысловой биоакустики: Монография. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2007. 339 с.

Лычаков Д. В. Исследование отолитов рыб в связи с вестибулярной и слуховой функциями // Сенсорные системы. 1994. Т. 8. № 3/4. С. 7–15.

Сапожникова Ю. П., Клименков И. В., Мельник Н. Г. Особенности морфологической поляризации сенсорных элементов слухового саккулярного эпителия у байкальских рогатковидных рыб (Cottoidei) // Сенсорные системы. 2007. Т. 21. № 2. С. 140–146.

Сапожникова Ю. П., Клименков И. В., Ханаев И. В. Особенности формирования отолитов у некоторых рогатковидных рыб разных экологических групп озера Байкал // Сенсорные системы. 2010. Т. 24. № 1. С. 73–86.

Glotin H., Poupard M., Marxer R. et al. Big data passive acoustic for Baikal lake Soundscape & Ecosystem Observatory [B2O] // Toulon: DYNI CNRS LSIS team. 2017. P. 1–25.

Montgomery J. C., Jeffs A. G., Simpson S. D. et al. Sound as an Orientation Cue for the Pelagic Larvae of Reef Fishes and Decapod Crustaceans // Adv. Mar. Biol. 2006. V. 51. P. 143–196.

Popper A. N., Ramcharitar J., Campana S. E. Why Otoliths? Insights from Inner Ear Physiology and Fisheries Biology // Mar. Freshwater Res. 2005. N. 56. P. 497–504.

Sapozhnikova Yu. P., Klimenkov I. V., Khanaev I. V. et al. Ultrastructure of saccular epithelium sensory cells of four sculpin fish species (Cottoidei) of Lake Baikal in relation to their way of life // J. of Ichthyology. 2016. V. 56. N. 2. P. 289–297.

Sapozhnikova Yu. P., Belous A. A., Makarov M. M. et al. Ultrastructural correlates of acoustic sensitivity in Baikal coregonid fishes // Fundam. Appl. Limnol. 2017. V. 189. N. 3. P. 267–278.

Работа поддержана проектом РФФИ и Правительства Иркутской области, (проект № 17-44-388081 р_а), а также проектом Правительства Иркутской области «Получение высокотехнологичной аквакультуры сиговых рыб…» (Форум «Байкал»). Исследования воздействия интенсивного звука на рыб проведены в рамках бюджетной темы 0345-2016-0002 («Молекулярная экология и эволюция живых систем…»)

Ультраструктурные фотографии сенсорного эпителия получены на базе Объединенного центра ультрамикроанализа ЛИН СО РАН (Иркутск)

: 29 Дек 2018 , «Обращаясь к старому, открываешь новое» , том 80, №5/6

Какой слух у рыб и как работает орган слуха — Фидерная рыбалка

Автор Сергей На чтение 3 мин Просмотров 464 Опубликовано Обновлено

Во время рыбалки рыба может и не видеть нас, но слух у неё отличный, и она услышит малейший звук который мы издадим. Органы слуха у рыб: внутреннее ухо и боковая линия. Вода является хорошим проводником звуковых вибраций, и неуклюжий рыболов в состоянии запросто вспугнуть рыбу. Например хлопок при закрытии двери автомобиля, через водную среду распространяется на многие сотни метров. Изрядно нашумев, нечего удивляться почему слабый клев, а может и вообще отсутствует. Особенно осторожна крупная рыба, которая соответственно и является главной целью рыбной ловли.

Пресноводных рыб можно разделить на две группы:

•    Рыбы у которых отличный слух (карповые, плотва, линь)
•    Рыбы у которых средний слух (щука, окунь)

Как слышат рыбы?

Отличный слух достигается за счет того, что внутреннее ухо соединено с плавательным пузырем. При этом внешние вибрации усиливаются пузырем, который играет роль резонатора. И от него поступают к внутреннему уху.

Средний человек воспринимает на слух диапазон звука от 20 Гц до 20 кГц. А рыба, например карп, с помощью своих органов слуха, в состостоянии услышать звук от 5 Гц до 2 кГц. То есть слух у рыб настроен лучше на низкие вибрации, а высокие воспринимаются хуже. Любой неосторожный шаг на берегу, удар, шорох, отлично улавливается на слух карпом или плотвой.
У хищный пресноводных органы слуха построены по другому, у таких рыб нет связи между внутренним ухом и плавательным пузырем.
Такие рыбы как щука, окунь, судак больше полагаются на зрение чем на слух, и не слышат звук выше 500 герц.

Даже шум лодочных моторов в значительной степени влияет на поведение рыб. Особенно на тех, у которых отличный слух. От излишнего шума, рыба может перестать кормится и даже прервать нерест.

Мы уже память рыбы неплохая, и они хорошо запоминают звуки и ассоциируют их с событиями. Исследование показали, что когда из-за шума карп переставал кормится, щука продолжала охотится, не обращая никакого внимание на происходящее.

Органы слуха у рыб

Позади черепа у рыбы находятся пара ушей, которые как и внутреннее ухо у человека, помимо функции слуха отвечают и за равновесие. Но в отличии от нас, у рыб ухо не имеет выхода наружу.

Боковая линия улавливает звук низкой частоты и движение воды рядом с рыбой. Жировые сенсоры, находящиеся под боковой линией, отчетливо передают внешнюю вибрацию воды на нейроны, и далее информация идет в мозг.

Имея две боковые линии и два внутренних уха, орган слуха у рыб отлично определяет направление звука. Небольшая задержка в показаниях этих органов, обрабатывается мозгом, и он определяет с какой стороны доносится вибрация.

Конечно на современных реках, озерах и ставках шума хватает. И слух рыбы со временем привыкает ко многим шумам. Но одно дело регулярно повторяющиеся звуки, даже если это шум поезда, а другое дело незнакомые вибрации. Так что для нормальной рыбалки обязательным будет соблюдение тишины, и понимание того как работает слух у рыб.

 

орган слуха рыб представлен — Школьные Знания.com

Орган слуха рыб представлен только внутренним ухом и состоит из лабиринта, включающего преддверие и три полукружных канала, расположенных в трех перпендикулярных плоскостях. В жидкости, находящейся внутри перепончатого лабиринта, имеются слуховые камешки (отолиты) , колебания которых воспринимаются слуховым нервом.
Ни наружного уха, ни барабанной перепонки у рыб нет. Звуковые волны передаются непосредственно через ткани. Лабиринт рыб служит одновременно и органом равновесия. Боковая линия дает возможность рыбе ориентироваться, чувствовать течение воды или приближение в темноте различных предметов. Органы боковой линии расположены в канале, погруженном в кожу, который сообщается с внешней средой при помощи отверстий в чешуе. В канале имеются нервные окончания.

Органы слуха рыб тоже воспринимают колебания водной среды, но только более высокочастотные, гармонические или звуковые. Устроены они у них более просто, чем у других животных.

Нет у рыб ни наружного, ни среднего уха: они обходятся без них в силу более высокой проницаемости воды для звука. Есть лишь перепончатый лабиринт, или внутреннее ухо, заключенное в костной стенке черепа.

Рыбы слышат, и притом отлично, так что рыболову во время уженья надо соблюдать полную тишину. Между прочим, это стало известно совсем недавно. Каких-нибудь 35-40 лет назад думали, что рыбы глухи.

По чувствительности на первый план зимой выступают слух и боковая линия. Здесь надо отметить, что внешние звуковые колебания и шумы сквозь ледяной и снежный покров в гораздо меньшей степени проникают в среду обитания рыб. В воде подо льдом устанавливается почти абсолютная тишина. И в таких условиях рыба в большей степени полагается на свой слух. Орган слуха и боковая линия помогают рыбе определять места скопления мотыля в донном грунте по колебаниям этих личинок. Если учесть также, что звуковые колебания затухают в воде в 3,5 тысячи раз медленнее, чем в воздухе, то становится ясно, что рыбы способны улавливать движения мотыля в донном грунте на значительном расстоянии.
Зарывшись в слой ила, личинки укрепляют стенки ходов затвердевающими выделениями слюнных желез и совершают в них волнообразные колебательные движения своим телом (рис.) , продувая и очищая свое жилище. От этого в окружающее пространство излучаются акустические волны, они-то и воспринимаются боковой линией и слухом рыб.
Таким образом, чем больше мотыля находится в донном грунте, тем больше исходит от него акустических волн и тем легче рыбе обнаружить самих личинок

Слух у рыб, что является органом слуха у рыбы

Рыба, находясь на глубине, как правило, не видит рыбаков, но прекрасно слышит, как рыбаки разговаривают и передвигаются в непосредственной близости от воды. Чтобы слышать, у рыб имеется внутреннее ухо и боковая линия.

Звуковые волны отлично распространяются в воде, поэтому любые шорохи и неуклюжие движения на берегу, тут же доходят до рыб. Прибыв на водоем и, громко хлопнув дверкой автомобиля, можно рыбу напугать, и она отойдет от берега. Если учесть, что приезд на водоем сопровождается громким весельем, то рассчитывать на хорошую, результативную рыбалку не следует. Очень сильно осторожничает крупная рыба, которую рыбаки чаще всего хотят видеть в качестве основного трофея.

         Пресноводные рыбы разделяются на две группы:

  • рыбы, имеющие отличный слух: карповые, линь, плотва;
  • рыбы, имеющие удовлетворительный слух: окунь, щука.

Как слышат рыбы?

Внутреннее ухо рыб соединено с плавательным пузырем, который выступает в роли резонатора, успокаивающего звуковые колебания. Усиленные колебания передаются на внутреннее ухо, за счет чего рыба имеет не плохой слух. Человеческое ухо способно воспринимать звук в диапазоне от 20Гц до 20кГц, а звуковой диапазон рыб сужен и лежит в пределах 5Гц-2кГц. Можно сказать, что рыба слышит хуже человека, где-то в 10 раз и ее основной звуковой диапазон располагается в пределах более низких звуковых волн.

Поэтому, рыба в воде может слышать малейшие шорохи, тем более, ходьбу на берегу или удары о землю. В основном, это карповые и плотва, поэтому, собираясь на карпа или плотву, следует обязательно учитывать данный фактор.

Хищная рыба имеет несколько другое строение слухового аппарата: у них отсутствует связь между внутренним ухом и воздушным пузырем. Они больше надеются на свое зрение, нежели на свой слух, так как звуковые волны, лежащие за пределами 500Гц, они не слышат.

Лишний шум на водоеме очень сильно влияет на поведение рыб, которые имеют хороший слух. В таких условиях она может перестать передвигаться по водоему в поисках пищи или прервать нерест. При этом, рыба способна запоминать звуки и связывать их с событиями. Занимаясь исследованиями, ученые установили, что шум очень сильно действует на карпа и он, в таких условиях, прекращал кормиться, в то время, как щука продолжала охотиться, не обращая внимания на шум.

Органы слуха у рыб

Рыба располагает парой ушей, которые расположены позади черепа. Функция ушей рыбы заключается не только в определении звуковых колебаний, но и служат органами равновесия рыбы. При этом, ухо рыбы, в отличие от человека, не выходит наружу. Звуковые колебания к уху передаются через жировые рецепторы, которые улавливают волны низкой частоты, генерирующиеся в результате движения рыбы в воде, а также посторонние звуки. Попадая в мозг рыбы, звуковые колебания сравниваются и, если среди них появляются посторонние, то выделяются, и рыба начинает на них реагировать.

Благодаря тому, что рыба имеет две боковые линии и двое ушей, то она способна определять направление по отношению к издаваемым звукам. Определив направление опасного шума, она может вовремя спрятаться.

Со временем рыба привыкает к посторонним шумам, которые ей не угрожают, но при появлении не знакомых ей шумов, она может отойти от этого места и рыбалка может не состояться.


И рыбы уши имеют

Юлия Сапожникова
«Наука из первых рук» №5/6(80), 2018

С озером Байкал связано много легенд, порожденных таинственными, странными звуками, которые иногда нарушают озерное безмолвие. Поговаривают, что в давние времена в самые темные ночи местные жители даже пускали по воде плоты с подношениями, чтобы умилостивить неведомое, но громогласное и грозное божество. И в наше время старожилы Байкала любят поговорить о том, как по ночам из озерных вод появляется чудовище, издающее типичные шипящие звуки, переходящие в бульканье. Нового «лохнесского» монстра на Байкале так и не было обнаружено, но ученые смогли разгадать загадку этих звуков и узнать много нового о настоящих обитателях подводных глубин — говорливых и с хорошим слухом.

Об авторе

Юлия Павловна Сапожникова — кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории ихтиологии Лимнологического института СО РАН (Иркутск). Член Всероссийского гидробиологического общества и Общества рыбного промысла Британских островов. Автор и соавтор 31 научной работы.

«Изучение эволюции в царстве животных показывает, что ухо — самый поздний из органов чувств и, несомненно, самый тонкий и самый удивительный».

Д. Х. Джинс, британский физик-теоретик, астроном и философ

Еще не так давно водные пространства считались «миром безмолвия»: уверенность в неспособности подавляющего большинства водных организмов издавать звуки даже породила известную народную поговорку «нем, как рыба». В действительности это, конечно же, не так. Не говоря уже о таких водных млекопитающих, как тюлени, которые весьма словоохотливы, даже на первый взгляд действительно «немые» океанические рыбы способны общаться посредством ультразвука, посылая сигналы через подводный акустический канал.

Непосредственным доказательством существенной роли акустической коммуникации в жизни рыб являются известные с незапамятных времен способы ловли на звуковую «приманку» (Buerkle, 1968; Кузнецов, Кузнецов, 2007). Звуки, аналогичные тем, которые рыбы издают при питании, движении, трении о различные поверхности, нападении и обороне, создают акустические поля, и на них рыбы отвечают устойчивыми поведенческими реакциями.

Современная биологическая гидроакустика накопила огромное количество фактического материала относительно «звучания» различных гидробионтов и биологического значения этого феномена. Возникла эта наука в период Второй мировой войны в связи с массовым применением техники подводной шумопеленгации, которую использовали для обнаружения вражеских судов, в том числе подводных лодок. Именно тогда было обнаружено большое число водных организмов (ракообразных, рыб, млекопитающих), способных издавать разнообразные интенсивные звуки (Протасов, 1965).

В наши дни биоакустика рыб приобретает особую значимость в связи с развитием рационального рыболовства и рыбоводства. Совершенствование методов разведки рыбных запасов, разработка новых приемов вылова, автоматизация трудоемких процессов по звуковому управлению движением рыб в гидротехнических сооружениях невозможны без знания закономерностей акустического поведения этих водных организмов.

Разговор на ультразвуке

Диапазон слухового восприятия человека достаточно широк — между 16 Гц и 20 кГц, хотя с возрастом наша чувствительность к высоким частотам снижается. Максимально же человек восприимчив к так называемым «речевым частотам», 1–3 кГц.

Большинство рыб чувствительны к звукам в более узкой и сдвинутой ближе к низким частотам области: в диапазоне от сотен герц до 5–6 кГц (Smith et al., 2011). Но у ряда других водных позвоночных диапазон частот, воспринимаемых слуховым аппаратом, расширяется в ультразвуковую область, например, у открытопузырных рыб, у которых слуховой аппарат соединен тремя парами подвижно соединенных косточек с плавательным пузырем — выростом передней части кишечника, заполненным газом.

В частности, атлантическая сельдь способна воспринимать и издавать ультразвук частотой до 180 кГц (!), причем выходит он из анального отверстия рыбы вместе с воздухом (Mann et al., 1998; Plachta et al., 2004). Дельфин, основной потребитель сельди, также способен издавать и улавливать звук подобной частоты, хотя природа звукоизвлечения у него менее причудлива. Именно по ультразвуковым сигналам этот хищник определяет месторасположение своей добычи. Сельдь же, в свою очередь, способна распознать приближающегося дельфина по звуковым сигналам, которые он издает при охоте, и, проявив оборонительную реакцию, уйти от опасности.

Схожие примеры акустического поведения можно найти и среди байкальских эндемиков — уникальных обитателей пресноводного «моря». Сейчас особое внимание уделяется изучению акустического поведения байкальских нерп. Фактически эти ластоногие воспринимают звуки от низких (около 100 Гц) частот до ультразвуковых 30 кГц (Kastak, Schusterman, 1998; Cunningham, Reichmuth, 2016).

Слуховые способности эндемичных байкальских рыб во многом определяются наличием или отсутствием у них плавательного пузыря (Sapozhnikova et al., 2016, 2017). Так, все байкальские бычки-подкаменщики из подотряда рогатковидных рыб (Cottoidei), включая широко известную голомянку, не имеют плавательного пузыря, что указывает на их происхождение от донных форм. Максимум их слуховой чувствительности лежит в более низкочастотном (300–700 Гц) диапазоне по сравнению с пузырными сиговыми рыбами из семейства Coregonidae (например, байкальским омулем) со слуховым диапазоном 400–1500 Гц.

Видообразование байкальских сиговых и рогатковидных рыб представляет собой уникальный пример разных эволюционных механизмов, которые «работали» в одном водоеме с весьма различающимися экологическими условиями. Сиговые характеризуются небольшим видовым разнообразием (всего три вида), зато внутри них можно выделить разные популяции, субпопуляции и морфо-экологические группы (прибрежные, пелагические, глубоководные), каждый — с соответствующими адаптациями к обитанию в определенных условиях среды. Рогатковидные же рыбы адаптировались к жизни в Байкале путем формирования целого «букета» из трех-четырех десятков видов, отличающихся узкой специализацией.

Основная нагрузка при адаптации к определенной экологической нише ложится на сенсорные системы, которые контактируют с внешней средой и должны реагировать на малейшие ее изменения. И благодаря своему экологическому сходству байкальские рыбы служат прекрасным объектом при поиске морфологических коррелятов сенсорной чувствительности, а также для сравнительных исследований адаптации слуховой системы.

«Ухо от селедки»

Каким же образом рыбы воспринимают звук? Когда мы говорили о слухе рыб, мы немного лукавили. У рыб, помимо «настоящих» ушей, имеется так называемая боковая линия, или сейсмосенсорная система. И хотя некоторые полагают, что рыбы воспринимают звуковые сигналы в воде исключительно посредством этого органа, это далеко не так: они используют его лишь в ближнем звуковом поле, т. е. на расстоянии нескольких сантиметров от источника звука, и в достаточно узком диапазоне частот.

Широкий спектр звуков с дальнего расстояния рыбы воспринимают с помощью внутреннего уха, наружное, представленное привычными для нас ушными раковинами, у них отсутствует. Для некоторых пузырных рыб характерно наличие также среднего уха, состоящего из привычных слуховых косточек: молоточка, наковальни и стремечка (Касумян, 2005).

В структурном отношении внутреннее ухо рыб представлено так называемыми отолитовыми органами, довольно сложно устроенными парными образованиями, где располагаются отолиты — большие слуховые камешки карбонатной природы. Кстати сказать, по ним, как по спилу дерева или чешуе, можно определить возраст особи (Чугунова, 1959; Chilton and Beamish, 1982; Сапожникова и др., 2010).

В непосредственной близости к отолитам находится слуховой эпителий. В его состав входят волосковые клетки, которые воспринимают колебания отолита над отолитовой мембраной и играют главную роль в восприятии звука. Общее число их составляет от нескольких тысяч до миллионов у разных рыб (Сапожникова и др., 2007; Sapozhnikova et al., 2016, 2017).

Волосковые клетки различаются по наличию на их внешней поверхности сенсорных волосков разной длины (нескольких коротких — стереоцилий, и одного длинного — киноцилия). Стимуляция этих клеток происходит за счет движения слухового камешка, в результате чего сенсорные волоски на поверхности каждой клетки наклоняются (Винников, 1982; Popper et al., 2005).

Как показано на золотой рыбке, в разных участках слухового эпителия, отличающихся длиной сенсорных волосков, звуковые сигналы вызывают разные электрофизиологические ответы (Sugihara, Furukawa, 1989). Известно также, что у четвероногих позвоночных клетки с более короткими волосками более восприимчивы к высокочастотным колебаниям (Enger, 1981; Saunders, Dear, 1983). Таким образом, можно сделать вывод, что диапазон слухового восприятия большинства рыб непосредственно зависит от расположения чувствительных клеток в составе слухового эпителия и длины сенсорных волосков: чем они длиннее, тем лучше рыбы будут «слышать» низкочастотные звуки.

В слуховом органе конкретного вида рыб обычно присутствуют клетки разных типов (Popper et al., 2005), и их число и соотношение может определяться экологической специализацией. Примером могут служить рогатковидные и сиговые рыбы Байкала, о которых уже говорилось. Их виды и внутрипопуляционные группы, обитающие в различных экологических условиях, имеют разную площадь слухового эпителия и плотность расположения волосковых клеток, а также разные морфотипы и длину сенсорных волосков.

Так, для обитателей мелководной зоны характерно наличие клеток с преимущественно короткими стереоцилиями, воспринимающими более высокочастотные звуковые колебания, которые легче идентифицировать на фоне низкочастотного шума прибрежной зоны. У обитателей «открытой» воды, напротив, увеличивается площадь, занятая группировками клеток с удлиненными волосками, что, вероятно, способствует восприятию низкочастотных акустических волн.

Что касается способности рыб определять направление на источник акустических сигналов, то она зависит от еще одной важной характеристики слухового аппарата — морфологической поляризации волосковых клеток. Проще говоря, от того, как у этих клеток будет располагаться рецепторный аппарат (волоски) по отношению к оси тела рыбы: горизонтально или вертикально. Уникальность схем морфологической поляризации проявляется в неповторимом рисунке ориентации волосковых клеток для каждого вида рыб. Эти особенности связаны со стереотипами в плавательном поведении, которое, в свою очередь, определяется образом жизни особей.

Так, для донных видов байкальских рыб отмечено доминирование вертикальной ориентации волосковых клеток, что свидетельствует о высокой чувствительности к смещению отолита в вертикальном направлении. Подобную тенденцию демонстрирует и ряд других, ранее изученных донных рыб: пятнистый гурами, мормировые рыбы, золотая рыбка и бычок-буйвол (Popper, Coombs, 1982; Saidel et al., 1995; Lovell et al., 2005). У частично связанных с дном рыб, таких как озерный сиг, а также налимы и атлантическая треска, волоски чувствительных клеток располагаются как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях. Подобная ориентация свойственна и для морских мурен, угрей и некоторых других рыб, которые являются активными хищниками и большую часть времени проводят, затаившись в засаде (Popper, 1979; Buran et al., 2005). Всем этим рыбам важно чувствовать малейшие колебания донных организмов и совершать рассчитанные движения в среде, где встречается много препятствий (Лычаков, 1994).

Зато у рыб, обитающих в толще воды, таких как байкальские голомянки, горизонтальная ориентация волосковых клеток превалирует над вертикальной. Голомянки, конечно, могут совершать и вертикальные миграции, но в целом ведут малоподвижный образ жизни, «паря» в воде, и потребность в анализе сильных рывковых ускорений у них небольшая (Кожова и др., 1979; Сиделева и др., 1992; Лычаков, 1994, 2002; Мамонтов и др., 2004). Доминирование горизонтальной ориентации волосковых клеток было ранее обнаружено и у мезопелагических брегмацеровых и мерлузовых рыб, обитающих в глубокой «сумеречной» зоне (Popper, 1980; Lombarte et al., 1992).

Шумные соседи

В последние годы все большее значение приобретает проблема антропогенного акустического воздействия на обитателей водной среды. Постоянный гул стал настолько привычным в жизни человека, что мы перестали его ощущать, но это не относится к рыбам и другим водным организмам, для которых акустическое общение является жизненной необходимостью.

В морях и океанах техногенное акустическое воздействие на гидробионтов связано, в частности, с интенсивным использованием водных мотоциклов, судоходством, строительством (забивка свай), сейсморазведкой при добыче нефти и газа, работой ветроэлектростанций и т. п. Такого рода шум мешает водным организмам формировать адекватное представление об окружающей среде и даже может привести к их гибели (McCauley et al., 2003; Wysocki et al., 2007; Halvorsen et al., 2012; Casper et al., 2013; Бибиков и др., 2014).

Аквакультура также предполагает интенсивное использование такого «шумного» оборудования, как аэраторы, воздушные и водяные насосы, системы фильтрации и т. п., которые ухудшают акустические условия в резервуарах, где содержатся рыбы. Постоянное воздействие интенсивных уровней шума может отрицательно повлиять на культивируемые виды. Одни из последствий такого воздействия — повышение стресса и снижение темпов роста. А при искусственном воспроизводстве рыб снижение акустической чувствительности мальков будет негативно отражаться в будущем на их выживаемости в естественной среде (Montgomery et al., 2006).

Озеро Байкал является идеальным полигоном для изучения моделей распространения звука и оценки воздействия шума на водных обитателей (Glotin et al., 2017; Sapozhnikova et al., 2017). Новые данные о морфологии слухового эпителия байкальских рыб позволяют нам оценить физиологические аспекты их поведения в разных зонах озера Байкал, отличающихся акустическими условиями.

Группа сенсорной биологии рыб Лимнологического института СО РАН (Иркутск) в настоящее время активно занимается изучением влияния низкочастотного и высокочастотного звука на слух байкальских рыб, анализируя способность волосковых клеток к восстановлению после интенсивной звуковой стимуляции. Оказалось, что в зависимости от интенсивности звук может вызвать у сиговых рыб механическое повреждение волосковых клеток, временную или постоянную потерю слуха и поведенческие нарушения.

Актуальность изучения эффектов долгосрочного воздействия шума на слух и акустическое поведение байкальских рыб связана, в частности, с необходимостью получения устойчивых к стрессу и потенциально перспективных для аквакультуры форм сиговых рыб. Это вызвано как уменьшением численности их популяций в природе, так и введением в 2017 г. запрета на вылов основного промыслового вида сиговых рыб — байкальского омуля. Есть надежда, что результаты акустических исследований байкальских рыб в итоге будут использованы для смягчения антропогенного воздействия на них в естественной среде, а создание благоприятных условий для подращивания рыбьей молоди поможет восполнить популяции исчезающих видов.

Под напором научных знаний современный человек постепенно теряет мистическую веру в «священность» одного из самых прекрасных уголков мира — озера Байкал, что вполне закономерно. Но это не означает, что теперь мы не должны бережно относиться к чистоте великого озера и уникальным представителям его животного мира, более половины из которых нигде в мире не встречаются. Разгадывая тайны Байкала, мы должны научиться разумно интерпретировать научные факты, не забывая, что природа также говорит с нами, пусть и на особом языке. И всегда ли мы способны ее услышать?

Работа поддержана проектом РФФИ и Правительства Иркутской области, (проект № 17-44-388081 р_а), а также проектом Правительства Иркутской области «Получение высокотехнологичной аквакультуры сиговых рыб…» (Форум «Байкал»). Исследования воздействия интенсивного звука на рыб проведены в рамках бюджетной темы 0345-2016-0002 («Молекулярная экология и эволюция живых систем…»).

Ультраструктурные фотографии сенсорного эпителия получены на базе Объединенного центра ультрамикроанализа ЛИН СО РАН (Иркутск).

Литература
1. Бибиков Н. Г., Сухорученко М. Н., Римская-Корсакова Л. К. Влияние антропогенных звуков на биоту арктических морей // Доклады XXVII сессии Российского акустического общества. СПб., 2014. С. 1–13.
2. Касумян А. О. Структура и функция слуховой системы рыб. М.: Изд-во МГУ, 2005. 110 с.
3. Кузнецов Ю. А., Кузнецов М. Ю. Обоснование и разработка методов и средств промысловой биоакустики: Монография. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2007. 339 с.
4. Лычаков Д. В. Исследование отолитов рыб в связи с вестибулярной и слуховой функциями // Сенсорные системы. 1994. Т. 8. № 3/4. С. 7–15.
5. Сапожникова Ю. П., Клименков И. В., Мельник Н. Г. Особенности морфологической поляризации сенсорных элементов слухового саккулярного эпителия у байкальских рогатковидных рыб (Cottoidei) // Сенсорные системы. 2007. Т. 21. № 2. С. 140–146.
6. Сапожникова Ю. П., Клименков И. В., Ханаев И. В. Особенности формирования отолитов у некоторых рогатковидных рыб разных экологических групп озера Байкал // Сенсорные системы. 2010. Т. 24. № 1. С. 73–86.
7. Glotin H., Poupard M., Marxer R. et al. Big data passive acoustic for Baikal lake Soundscape & Ecosystem Observatory [B2O] // Toulon: DYNI CNRS LSIS team. 2017. P. 1–25.
8. Montgomery J. C., Jeffs A. G., Simpson S. D. et al. Sound as an Orientation Cue for the Pelagic Larvae of Reef Fishes and Decapod Crustaceans // Adv. Mar. Biol. 2006. V. 51. P. 143–196.
9. Popper A. N., Ramcharitar J., Campana S. E. Why Otoliths? Insights from Inner Ear Physiology and Fisheries Biology // Mar. Freshwater Res. 2005. N. 56. P. 497–504.
10. Sapozhnikova Yu. P., Klimenkov I. V., Khanaev I. V. et al. Ultrastructure of saccular epithelium sensory cells of four sculpin fish species (Cottoidei) of Lake Baikal in relation to their way of life // J. of Ichthyology. 2016. V. 56. N. 2. P. 289–297.
11. Sapozhnikova Yu. P., Belous A. A., Makarov M. M. et al. Ultrastructural correlates of acoustic sensitivity in Baikal coregonid fishes // Fundam. Appl. Limnol. 2017. V. 189. N. 3. P. 267–278.

Среднее ухо — три слуховые косточки

Среднее ухо — три слуховые косточки

Млекопитающие — существа особенные. Волосяной покров и молочные железы отличают нас, млекопитающих, от всех других живых организмов. Но многие, пожалуй, удивятся, если узнают, что структуры, расположенные в глубине уха, тоже относятся к важным отличительным признакам млекопитающих. Таких косточек, как в нашем среднем ухе, нет ни у одного другого животного: у млекопитающих этих косточек три, в то время как у амфибий и рептилий всего одна. А у рыб этих косточек вовсе нет. Как же тогда возникли косточки нашего среднего уха?

Немного анатомии: напомню, что эти три косточки называются молоточек, наковальня и стремечко. Как уже было сказано, они развиваются из жаберных дуг: молоточек и наковальня — из первой дуги, а стремечко — из второй. Вот с этого и начнется наш рассказ.

В 1837 году немецкий анатом Карл Рейхерт изучал эмбрионы млекопитающих и рептилий, чтобы разобраться в том, как формируется череп. Он прослеживал пути развития структур жаберных дуг разных видов, чтобы понять, где они оказываются в итоге в черепах разных животных. Результатом продолжительных исследований стал очень странный вывод: две из трех слуховых косточек млекопитающих соответствуют фрагментам нижней челюсти рептилий. Рейхерт не верил своим глазам! Описывая это открытие в своей монографии, он не скрывал своего удивления и восторга. Когда он доходит до сравнения слуховых косточек и костей челюсти, обычный суховатый стиль анатомических описаний XIX века уступает место стилю куда более эмоциональному, показывающему, как поразило Рейхерта это открытие. Из полученных им результатов следовал неизбежный вывод: та же жаберная дуга, которая у рептилий формирует часть челюсти, у млекопитающих формирует слуховые косточки. Рейхерт выдвинул тезис, в который он сам с трудом верил, что структуры среднего уха млекопитающих соответствуют структурам челюсти рептилий. Ситуация будет выглядеть сложнее, если мы вспомним, что Рейхерт пришел к этому выводу на двадцать с лишним лет раньше, чем прозвучало положение Дарвина о едином генеалогическом древе всего живого (это случилось в 1859 году). Какой смысл в утверждении, что разные структуры у двух разных групп животных «соответствуют» друг другу, без представления об эволюции?

Намного позже, в 1910 и 1912 годах, другой немецкий анатом, Эрнст Гаупп, продолжил дело Рейхерта и опубликовал результаты своих исчерпывающих исследований по эмбриологии органов слуха млекопитающих. Гаупп представил больше деталей, а кроме того, учитывая, в какое время он работал, смог интерпретировать открытие Рейхерта в рамках представлений об эволюции. Вот к каким выводам он пришел: три косточки среднего уха демонстрируют связь между рептилиями и млекопитающими. Единственная косточка среднего уха рептилий соответствует стремечку млекопитающих — и то и другое развивается из второй жаберной дуги. Но по-настоящему ошеломляющее открытие состояло не в этом, а в том, что две другие косточки среднего уха млекопитающих — молоточек и наковальня — развились из косточек, расположенных в задней части челюсти у рептилий. Если это действительно так, то ископаемые остатки должны показывать, как косточки перешли из челюсти в среднее ухо в процессе возникновения млекопитающих. Но Гаупп, к сожалению, изучал лишь современных животных и не был готов вполне оценить роль, которую могли сыграть ископаемые в его теории.

Начиная с сороковых годов XIX века в Южной Африке и России стали добывать ископаемые остатки животных неизвестной ранее группы. Было обнаружено немало находок хорошей сохранности — целые скелеты существ размером с собаку. Вскоре после того, как эти скелеты были обнаружены, многие их образцы упаковали в ящики и послали в Лондон Ричарду Оуэну — на определение и изучение. Оуэн обнаружил, что у этих существ была поразительная смесь признаков разных животных. Одни структуры их скелетов напоминали рептилий. В то же время другие, особенно зубы, были скорее как у млекопитающих. Причем это были не какие-то единичные находки. Во многих местонахождениях эти похожие на млекопитающих рептилии были самыми многочисленными ископаемыми. Они были не только многочисленны, но и довольно разнообразны. Уже после исследований Оуэна такие рептилии были обнаружены и в других районах Земли, в нескольких слоях горных пород, соответствующих разным периодам земной истории. Эти находки образовали прекрасный переходный ряд, ведущий от рептилий к млекопитающим.

До 1913 года эмбриологи и палеонтологи работали в изоляции друг от друга. Но этот год был знаменателен тем, что американский палеонтолог Уильям Кинг Грегори, сотрудник Американского музея естественной истории в Нью-Йорке, обратил внимание на связь между эмбрионами, которыми занимался Гаупп, и обнаруженными в Африке ископаемыми. У самой «рептильной» из всех похожих на млекопитающих рептилий в среднем ухе была всего одна косточка, а ее челюсть, как и у других рептилий, состояла из нескольких косточек. Но, изучая ряд рептилий, все более близких к млекопитающим, Грегори обнаружил нечто весьма примечательное — то, что глубоко поразило бы Рейхерта, будь он жив: последовательный ряд форм, однозначно свидетельствующий о том, что кости задней части челюсти у похожих на млекопитающих рептилий постепенно уменьшались и смещались, пока, наконец, у их потомков, млекопитающих, не заняли свое место в среднем ухе. Молоточек и наковальня действительно развились из костей челюсти! То, что Рейхерт обнаружил у эмбрионов, давным-давно покоилось в земле в ископаемом виде, дожидаясь своего первооткрывателя.

Зачем же млекопитающим понадобилось иметь три косточки в среднем ухе? Система этих трех косточек позволяет нам слышать звуки более высокой частоты, чем способны слышать те животные, у которых косточка в среднем ухе всего одна. Возникновение млекопитающих было сопряжено с развитием не только прикуса, о чем мы говорили в четвертой главе, но и более острого слуха. Причем улучшить слух млекопитающим помогло не появление новых косточек, а приспособление старых к выполнению новых функций. Кости, которые изначально служили для того, чтобы помогать рептилиям кусаться, теперь помогают млекопитающим слышать.

Вот, оказывается, откуда возникли молоточек и наковальня. Но откуда, в свою очередь, появилось стремечко?

Если бы я просто показал вам, как устроены взрослый человек и акула, вы бы ни за что не догадались, что эта крошечная косточка в глубине человеческого уха соответствует большому хрящу в верхней челюсти морской хищницы. Однако, изучая развитие человека и акулы, мы убеждаемся, что это именно так. Стремечко представляет собой видоизмененную скелетную структуру второй жаберной дуги подобно этому акульему хрящу, который называют подвеском, или гиомандибуляре. Но подвесок — не косточка среднего уха, ведь акулы не имеют ушей. У наших водных родственников — хрящевых и костных рыб — эта структура связывает верхнюю челюсть с черепной коробкой. Несмотря на очевидную разницу в строении и функциях стремечка и подвеска, их родство проявляется не только в сходном происхождении, но и в том, что их обслуживают одни и те же нервы. Основной нерв, ведущий к обеим этим структурам, — это нерв второй дуги, то есть лицевой нерв. Итак, перед нами случай, когда две совершенно разных скелетных структуры имеют сходное происхождение в процессе развития эмбриона и сходную систему иннервации. Как это можно объяснить?

И вновь нам стоит обратиться к ископаемым. Если мы проследим изменения подвеска от хрящевых рыб до таких существ, как тиктаалик, и дальше, до амфибий, мы убедимся, что он постепенно уменьшается и наконец отделяется от верхней челюсти и становится частью органа слуха. При этом изменяется и название этой структуры: когда она большая и поддерживает челюсть, ее называют подвеском, а когда маленькая и участвует в работе уха — стремечком. Переход от подвеска к стремечку совершился, когда рыбы вышли на сушу. Чтобы слышать в воде, нужны совсем другие органы, чем на суше. Небольшие размеры и положение стремечка как нельзя лучше позволяют ему улавливать происходящие в воздухе мелкие вибрации. А возникла эта структура за счет видоизменения устройства верхней челюсти.

Мы можем проследить историю происхождения наших слуховых косточек из скелетных структур первой и второй жаберной дуг. История молоточка и наковальни (слева) показана начиная от древних рептилий, а история стремечка (справа) — начиная от еще более древних хрящевых рыб.

В нашем среднем ухе хранятся следы двух важнейших изменений в истории жизни на Земле. Возникновение стремечка — его развитие из подвеска верхней челюсти — было вызвано переходом рыб к жизни на суше. В свою очередь, молоточек и наковальня возникли в ходе превращения древних рептилий, у которых эти структуры входили в состав нижней челюсти, в млекопитающих, которым они помогают слышать.

Давайте заглянем в ухо глубже — во внутреннее ухо.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

Урок биологии — есть ли у рыб зрение, слух и обоняние?

Рыба, находясь на глубине, как правило, не видит рыбаков, но прекрасно слышит, как рыбаки разговаривают и передвигаются в непосредственной близости от воды. Чтобы слышать, у рыб имеется внутреннее ухо и боковая линия.
Звуковые волны отлично распространяются в воде, поэтому любые шорохи и неуклюжие движения на берегу, тут же доходят до рыб. Прибыв на водоем и, громко хлопнув дверкой автомобиля, можно рыбу напугать, и она отойдет от берега. Если учесть, что приезд на водоем сопровождается громким весельем, то рассчитывать на хорошую, результативную рыбалку не следует. Очень сильно осторожничает крупная рыба, которую рыбаки чаще всего хотят видеть в качестве основного трофея.

Пресноводные рыбы разделяются на две группы:

  • рыбы, имеющие отличный слух: карповые, линь, плотва;
  • рыбы, имеющие удовлетворительный слух: окунь, щука.

Органы слуха у рыб

Рыба располагает парой ушей, которые расположены позади черепа. Функция ушей рыбы заключается не только в определении звуковых колебаний, но и служат органами равновесия рыбы. При этом, ухо рыбы, в отличие от человека, не выходит наружу. Звуковые колебания к уху передаются через жировые рецепторы, которые улавливают волны низкой частоты, генерирующиеся в результате движения рыбы в воде, а также посторонние звуки. Попадая в мозг рыбы, звуковые колебания сравниваются и, если среди них появляются посторонние, то выделяются, и рыба начинает на них реагировать.
Благодаря тому, что рыба имеет две боковые линии и двое ушей, то она способна определять направление по отношению к издаваемым звукам. Определив направление опасного шума, она может вовремя спрятаться.

Со временем рыба привыкает к посторонним шумам, которые ей не угрожают, но при появлении не знакомых ей шумов, она может отойти от этого места и рыбалка может не состояться.

https://feederist.ru/stati-i-rekomendacii/9-kak-ryba-slyshithttps://fb.ru/article/266685/est-li-mozg-u-ryibyi-stroenie-i-osobennosti-kakoy-u-ryibyi-iqhttps://fishingday.org/est-li-u-ryb-slux/

Можно ли шуметь на рыбалке?

Звук в воде распространяется почти в пять раз быстрей, чем в в воздухе. При этом распространение звука в воде происходит без искажений, не меняя частоты.

Большинство рыболовов предпочитают не шуметь у воды. Это имеет смысл, хотя он и не очевиден. Дело в том, что в воду проникает очень малый процент звуков, поступающих из воздуха. Подавляющая часть звуков отражается от поверхности воды. Поэтому на негромкие звуки, рыба не должна реагировать.

Другое дело, если эти звуки издавать непосредственно в воде. Например при ловле взабродку или с лодки. Здесь будет уместна излишняя осторожность и тишина.

Следует сказать, что рыба привыкшая к постоянным шумам, например в местах водопоя скота, в местах интенсивного судоходства, под мостами, на пляжах и т.д., будет меньше реагировать на посторонние звуки.

Вкусовые ощущения и обоняние у рыб

За вкусовые ощущения и обоняние у рыб отвечают два отверстия на лобной части головы — ноздри. Как у человека нос, так у рыб эти дырочки служат для определения запахов и вкусов разных предметов. Обонятельный орган у рыб позволяет им безошибочно определять путь к нерестилищу или находить растительную и животную пищу в воде.

Лучше всего обоняние развито у тех рыб, которые любят вести активный образ жизни в ночное время и в местах со слабой освещенностью. К таким рыбам относят налима, сома, леща, угря и в какой-то степени сазана. Они очень хорошо различают соленые, сладкие, кислые и горькие запахи.

Вкусовые рецепторы находятся внутри рта, в районе челюстей и на усах рыб. Если посмотреть, как развит ротовой орган у лещей, сазанов, как они легко находят пищу, то многое становится понятным. К примеру, некоторые виды рыб откладывают игру вдали от основных мест обитания. К таковым относятся, в первую очередь, угри, лососи, плотва, вобла и караси в какой-то мере.

Что интересно, мальки, вылупляясь из икринок не могут знать, где их естественная среда обитания. Но они быстро находят дорогу за многие сотни километров и оказываются в кругу своих родственников. Ярким примером являются лососи, которые рождаются в море, а потом с большой скоростью направляются домой. Причем находят именно ту реку, где живут лососи. Определяют свою родную стихию по составу воду, по ее вкусу. За это и отвечают органы обоняния. С их помощью рыбы безошибочно определяют для себя ту воду, в которой они с наибольшим комфортом могли бы жить.

То же самое можно сказать и об угрях. Эти рыбы плывут за тысячу километров, чтобы отложить икру. И они без труда находят родную речку. Не удивительно, что ночью эти рыбы легко находят червей и другую пищу. Зрение по большому счету им необходимо по стольку-поскольку.

Функция органов вкуса и обоняния заключается в определении кислотности среды и количества кислорода в воде. Именно поэтому тот же лещ или густера не будут жить в илистых участках водоема. Такой состав воды им не подходит в отличие от карася или карпа. Грубо говоря, если искусственно поместить рыб в неестественную для них среду, то они там не приживутся. Ноздри у рыб не соединены с носоглоткой. Поэтому вкусовые рецепторы разбросаны по всему телу: на усиках, плавниках и жабрах, а также на коже.

Красноречивыми являются примеры сома и налима, которые очень любят охотиться в ночное время. У этих рыб очень хорошо развиты органы, отвечающие за вкусы и запахи: усы, плавники и ноздри. Налим при помощи усов и плавников без труда находит пищу в холодное и темное время. Сом делает точно также, только в теплое время года.

Большинство мирных и хищных рыб улавливают электропроводимость воды. За эту способность отвечают ямки, расположенные на теле.

Рыбакам следует четко понимать, что рассмотренные выше органы чувств влияют на клев рыб. Поэтому часто можно встретить советы о том, что не следует перебарщивать с ароматизаторами. У человека и у рыб есть определенный порог чувствительности по запахам. При его переходе уже не ощущается ни вкуса, ни запаха. Чтобы понять, как это может быть, достаточно вдохнуть аромат сильного жидкого концентратора с ярко-выраженным запахом. По началу ощущается запах, но потом происходит адаптация. Если вдохнуть жидкость с более сильным запахом, то вы ничего не определите. То же самое происходит и с рыбами. Если забросить прикормку с через чур сильным запахом, то рыба по запаху не отличит ее от грунта на дне.

Реагирует ли рыба на приманки с шумовым эффектом?

Использование дополнительных звуков на рыбалке известно давно. Например сомятники пользуются специальным приспособлением, именуемый квоком. Квок способен издавать звуки особой частоты, которые каким-то образом привлекают сомов. А на севере России, опытные рыбаки при ловле налима использовали для его привлечения колокольчики и другие предметы из железа, стуча по ним.

Эффект использования звуков, как средства привлечения хищных рыб, активно используется и создателями различных приманок.

Девоны и другие подобные блёсна бывают более эффективными по сравнению с обычным «железом», благодаря их способности создавать дополнительные шумовые эффекты при проводке. Точно также работают и спиннербейты у любителей ловли большеротого окуня (басса), благодаря в том числе и наличию дополнительных металлических лепестков. Дополнительные лепестки самостоятельно или с «завода» устанавливаются и на другие приманки. Их можно обнаружить, например на блёснах, на джиг-головках и даже на некоторых лягушачьих креатурах.

Особую популярность приобрели воблеры с расположенными внутри шумящими шариками. Надо понимать, что воблер, как впрочем и любая другая приманка так или иначе создаёт колебания в воде, которые рыба улавливает боковой линией. Звук, издаваемый шариками воспринимается уже по большей части внутренним ухом рыбы, если же конечно они шумят в диапазоне слышимости хищника. Отличным доказательством работы воблера за счёт звука, может служить их уловистость в ночное время.

Таким образом, шумовой эффект, создаваемый приманкой, служит дополнительным плюсом при их выборе и использовании.

Насколько хорошо слышит рыба


В качестве примера возьмем всеми нами любимого карпа: он слышит звуки в диапазоне 5 Гц — 2 кГц
. Это низкие вибрации. Для сравнения: мы, люди, в еще не старом возрасте слышим звуки в диапазоне 20 Гц — 20 кГц. Наш порог восприятия начинается с более высоких частот.

Так что в каком-то смысле рыбы слышат даже лучше нас, но до определенного предела

Например, они замечательно улавливают шорохи, удары, хлопки, поэтому важно не шуметь

Рыб по слуху можно условно разделить на 2 группы:

отлично слышат — это осторожные карповые, линь, плотва

хорошо слышат — это более смелые окуни и щуки

Как видите, глухих нет. Так что хлопать дверцей автомобиля, включать музыку, громко переговариваться с соседями у места ловли категорически противопоказано. Этот и подобный ему шум может свести к нулю даже хороший клев.

Органы слуха у рыб

Позади черепа у рыбы находятся пара ушей, которые как и внутреннее ухо у человека, помимо функции слуха отвечают и за равновесие. Но в отличии от нас, у рыб ухо не имеет выхода наружу.

Боковая линия улавливает звук низкой частоты и движение воды рядом с рыбой. Жировые сенсоры, находящиеся под боковой линией, отчетливо передают внешнюю вибрацию воды на нейроны, и далее информация идет в мозг.

Имея две боковые линии и два внутренних уха, орган слуха у рыб отлично определяет направление звука. Небольшая задержка в показаниях этих органов, обрабатывается мозгом, и он определяет с какой стороны доносится вибрация.

Конечно на современных реках, озерах и ставках шума хватает. И слух рыбы со временем привыкает ко многим шумам. Но одно дело регулярно повторяющиеся звуки, даже если это шум поезда, а другое дело незнакомые вибрации. Так что для нормальной рыбалки обязательным будет соблюдение тишины, и понимание того как работает слух у рыб.

К органам чувств рыбы относятся: зрение, слух, боковая линия, электрорецепция, обоняние, вкус и осязание. Разберем каждое по отдельности.

Немного теории о сущности звука

Физиками давно установлено, что звук является ни чем иным, как цепочкой регулярно повторяющихся волн сжатия среды (воздушной, жидкой, твердой). Иначе говоря, звуки в воде являются столь же естественными, что и на ее поверхности. В воде звуковые волны, скорость которых обусловлена силой сжатия, могут распространяться различной частотой:

  • большинство рыб воспринимает звуковые частоты в диапазоне 50-3000 Гц,
  • вибрации и инфразвук, относящие к низкочастотным колебаниям до 16 Гц, воспринимают не все рыбы,
  • способны ли рыбы воспринимать ультразвуковые волны, частота которых превышает 20000 Гц) – этот вопрос до конца еще не изучен, поэтому убедительные доказательства относительно наличия у подводных обитателей такой способности не получены.

Читайте На что, как ловить окуня зимой

Известно, что в воде звук распространяется вчетверо быстрее, нежели в воздухе или другой газообразной среде. Это – причина того, что звуки, которые поступают в воду извне, рыбы получают в искаженном виде. По сравнению с обитателями суши у рыб слух не столь острый. Однако эксперименты зоологов выявили очень интересные факты: в частности, некоторые виды раб умеют различать даже полутона.

Разговор на ультразвуке

Диапазон слухового восприятия человека достаточно широк — между 16 Гц и 20 кГц, хотя с возрастом наша чувствительность к высоким частотам снижается. Максимально же человек восприимчив к так называемым «речевым частотам», 1–3 кГц.

Большинство рыб чувствительны к звукам в более узкой и сдвинутой ближе к низким частотам области: в диапазоне от сотен герц до 5–6 кГц (Smith et al., 2011). Но у ряда других водных позвоночных диапазон частот, воспринимаемых слуховым аппаратом, расширяется в ультразвуковую область, например, у открытопузырных рыб

, у которых слуховой аппарат соединен тремя парами подвижно соединенных косточек с
плавательным пузырем
— выростом передней части кишечника, заполненным газом.

В частности, атлантическая сельдь способна воспринимать и издавать ультразвук частотой до 180 кГц (!), причем выходит он из анального отверстия рыбы вместе с воздухом (Mann et al., 1998; Plachta et al., 2004). Дельфин, основной потребитель сельди, также способен издавать и улавливать звук подобной частоты, хотя природа звукоизвлечения у него менее причудлива. Именно по ультразвуковым сигналам этот хищник определяет месторасположение своей добычи. Сельдь же, в свою очередь, способна распознать приближающегося дельфина по звуковым сигналам, которые он издает при охоте, и, проявив оборонительную реакцию, уйти от опасности.

Схожие примеры акустического поведения можно найти и среди байкальских эндемиков — уникальных обитателей пресноводного «моря»

Сейчас особое внимание уделяется изучению акустического поведения байкальских нерп. Фактически эти ластоногие воспринимают звуки от низких (около 100 Гц) частот до ультразвуковых 30 кГц (Kastak, Schusterman, 1998; Cunningham, Reichmuth, 2016)

Слуховые способности эндемичных байкальских рыб во многом определяются наличием или отсутствием у них плавательного пузыря (Sapozhnikova et al., 2021, 2017). Так, все байкальские бычки-подкаменщики из подотряда рогатковидных рыб

(Cottoidei), включая широко известную голомянку, не имеют плавательного пузыря, что указывает на их происхождение от донных форм. Максимум их слуховой чувствительности лежит в более низкочастотном (300–700 Гц) диапазоне по сравнению с пузырными
сиговыми рыбами
из семейства Coregonidae (например, байкальским омулем) со слуховым диапазоном 400–1500 Гц.

Видообразование байкальских сиговых и рогатковидных рыб представляет собой уникальный пример разных эволюционных механизмов, которые «работали» в одном водоеме с весьма различающимися экологическими условиями. Сиговые характеризуются небольшим видовым разнообразием (всего три вида), зато внутри них можно выделить разные популяции, субпопуляции и морфо-экологические группы (прибрежные, пелагические, глубоководные), каждый — с соответствующими адаптациями к обитанию в определенных условиях среды. Рогатковидные же рыбы адаптировались к жизни в Байкале путем формирования целого «букета» из трех-четырех десятков видов, отличающихся узкой специализацией.

Основная нагрузка при адаптации к определенной экологической нише ложится на сенсорные системы, которые контактируют с внешней средой и должны реагировать на малейшие ее изменения. И благодаря своему экологическому сходству байкальские рыбы служат прекрасным объектом при поиске морфологических коррелятов сенсорной чувствительности, а также для сравнительных исследований адаптации слуховой системы.

Боковая линия

Прежде всего – это боковая линия – основной орган чувств у рыб. Представляет собой канал, который идет под кожей вдоль всего тела, в области головы разветвляется, образуя сложную сеть. Имеет отверстия, через которые связывается с окружающей средой. Внутри расположены чувствительные почки (рецепторные клетки), которые воспринимают малейшие изменения вокруг.

Так они могут определять направление течения, ориентироваться на местности ночью, ощущать движение других рыб, как в стае, так и приближающихся к ним хищников. Боковая линия оснащена механорецепторами, они помогают водным жителям уворачиваться от подводных камней, инородных предметов, даже при плохой видимости.

Боковая линия может быть полной (располагается от головы до хвостовой части), неполной, а может быть вовсе заменена на другие развитые нервные окончания

При травмировании боковой линии рыба уже не сможет долго существовать, что свидетельствует о важности данного органа


Боковая линия рыб — главный орган ориентации

Поющие рыбы

Встретить в природе поющую рыбку кажется невозможным. Да и говорят они только в сказках. Но ученые определили некоторые виды, способные общаться с помощью звуков. Правда, это не похоже на речь, рычание или свист птиц. Рыбы переговариваются с помощью особого ритма выпускаемых пузырей. Некоторые способны подавать определенные знаки посредством плавников и жабр. Естественно, что и «слышат» рыбы не ушами, а телом.

Точнее сказать, чувствуют вибрацию. Исследователи использовали способность звуковых волн быстро распространяться в водной среде. Опыты, проведенные над обычными карасями, показали, что можно приучить их по свистку приплывать к месту обеда. Хватило месяца занятий, чтобы рыбы стали всей стаей отзываться на звук.

Есть мозги (мозг) у рыбы или нет?

Конечно, он присутствует. И некоторые любители посидеть с удочкой у реки всерьез считают неудачно сложившийся день проделками хитрого существа. Но объясняется это гораздо проще. Мозг рыбы отвечает за ее поведение на уровне инстинктов, заложенных природой. А в том, что она не попадается на крючок, виноваты совершенно другие обстоятельства.

Какой у рыбы IQ? Принято считать, что данный показатель зависит от соотношения мозга и тела. И хотя жизнь доказывает, что исключения встречаются слишком часто. Даже ученые принимают эти правила за догму.

Соотношение размеров тела и мозга у рыб слишком разнообразно. В природе существует огромное количество видов всех размеров и интеллекта. Например, самым большим процентом соотношения мозга и тела признана рыба Нильский слоник. Но можно ли назвать ее умной, если даже со своими сородичами она не уживается, когда места маловато.

Если рассматривать мозг рыб и их тело, то ученым есть где развернуться. Около 30000 известных пород предоставляют большой простор для исследований в поисках самой умной особи.

Более подробно о боковой линии

Этот орган у рыб ученые относят к древнейшим сенсорным образованиям. Его можно считать универсальным, поскольку он выполняет не одну, а сразу несколько функций, обеспечивающих нормальную жизнедеятельность рыб.

Морфология латеральной системы не одинакова у всех видов рыб. Существуют ее варианты:

  1. Уже само расположение боковой линии на корпусе рыбы может относиться к специфичному признаку вида,
  2. Кроме того, известны виды рыб с двумя и более латеральными линиями по обеим сторонам,
  3. У костистых рыб боковая линия, как правило, проходит вдоль тела. У одних она непрерывная, у других – прерывистая и похожа на пунктир,
  4. У одних видов каналы латеральной линии спрятаны внутри кожи либо проходят открыто по поверхности.

Во всем остальном строение этого сенсорного органа у рыб идентично и функционирует он у всех видов рыб одинаково.

Этот орган реагирует не только на сжатие воды, но и на иные раздражители: электромагнитные, химические. Главную роль в этом играют невромасты, состоящие из, так называемых, волосковых клеток. Сама же структура невромастов это – капсула (слизистая часть), в которую и погружены собственно волоски чувствительных клеток. Поскольку сами невромасты закрыты, с внешней средой они соединены через микроотверстия в чешуе. Как мы знаем, невромасты бывают и открытым. Эти характерны для тех видов рыб, у которых каналов боковой линии заходят на голову.

В ходе многочисленных опытов, проводимых ихтиологами в разных странах было доподлинно установлено, что латеральная линия воспринимает низкочастотные колебания, причем, не только звуковые, но волны от движения других рыб.

Как органы слуха предупреждают рыб об опасности

В живой природе, как, в прочем, и в домашнем аквариуме, рыбы предпринимают адекватные меры, заслышав самые отдаленные звуки опасности. Пока шторм в этом районе моря или океана еще только зарождается, рыбы загодя меняют свое поведение – одни виды, опускаются на дно, где колебания волн наименьшие; другие мигрирую в спокойные локации.

Нехарактерные колебания воды расцениваются обитателями морей, как приближающаяся опасности и не отреагировать на нее они не могут, поскольку инстинкт самосохранения свойствен всему живому на нашей планете.

В реках поведенческие реакции рыб могут быть иными. В частности, при малейшем волнении воды (от лодки, например) рыба перестает есть. Это спасает ее от риска попасть на крючок к рыбаку.

https://youtube.com/watch?v=Af9N9gpI1b4

Поделиться в соц. сетях:

Орган слуха рыб представлен только внутренним ухом и состоит из лабиринта, включающего преддверие и три полукружных канала, расположенных в трех перпендикулярных плоскостях. В жидкости, находящейся внутри перепончатого лабиринта, имеются слуховые камешки (отолиты) , колебания которых воспринимаются слуховым нервом. Ни наружного уха, ни барабанной перепонки у рыб нет. Звуковые волны передаются непосредственно через ткани. Лабиринт рыб служит одновременно и органом равновесия. Боковая линия дает возможность рыбе ориентироваться, чувствовать течение воды или приближение в темноте различных предметов. Органы боковой линии расположены в канале, погруженном в кожу, который сообщается с внешней средой при помощи отверстий в чешуе. В канале имеются нервные окончания. Органы слуха рыб тоже воспринимают колебания водной среды, но только более высокочастотные, гармонические или звуковые. Устроены они у них более просто, чем у других животных. Нет у рыб ни наружного, ни среднего уха: они обходятся без них в силу более высокой проницаемости воды для звука. Есть лишь перепончатый лабиринт, или внутреннее ухо, заключенное в костной стенке черепа. Рыбы слышат, и притом отлично, так что рыболову во время уженья надо соблюдать полную тишину. Между прочим, это стало известно совсем недавно. Каких-нибудь 35-40 лет назад думали, что рыбы глухи. По чувствительности на первый план зимой выступают слух и боковая линия. Здесь надо отметить, что внешние звуковые колебания и шумы сквозь ледяной и снежный покров в гораздо меньшей степени проникают в среду обитания рыб. В воде подо льдом устанавливается почти абсолютная тишина. И в таких условиях рыба в большей степени полагается на свой слух. Орган слуха и боковая линия помогают рыбе определять места скопления мотыля в донном грунте по колебаниям этих личинок.

На главную

Органы слуха

Наружное ухо у рыб отсутствует. Органы слуха представлены внутренним ухом. Внутреннее ухо состоит из трёх полукружных каналов с ампулами, овального мешочка и круглого мешочка с выступом (лагеной). Звуки дают возможность рыбам ориентироваться в водном пространстве, находить пищу, привлекать особей противоположного пола, спасаться от врагов. Вопреки народной пословице, рыбы не так уж немы. Правда, вряд ли они могут порадовать нас мелодичными созвучиями. Издаваемые некоторыми рыбами звуки человеческое ухо может ясно расслышать за много метров. Они различаются по высоте и интенсивности. Среди множества «голосистых» рыб наиболее известны горбыли, барабанщики, ронки, спинороги, рыбы-жабы и сомы. Их звуки напоминают хрюканье, визг, скрип, лай и в целом — шум скотного двора. Происхождение издаваемых звуков различно. У некоторых сомов движение газа в плавательном пузыре взад-вперёд заставляет вибрировать туго натянутые мембраны. Ронки трут друг об друга глоточные зубы. Горбыли и барабанщики производят особенно громкий шум с помощью колебаний плавательного пузыря: раздаётся что-то вроде приглушённого стука отбойного молотка о тротуар. Некоторые спинороги издают звуки, вращая плавниковыми лучами. Обычно наиболее часто и интенсивно рыбы используют звуковые сигналы в период размножения. Рыбы — единственные позвоночные с двумя или тремя парами отолитов, или ушных камешков, которые помогают поддерживать определённое положение в пространстве. У некоторых групп плавательный пузырь сообщается с внутренним ухом тончайшей трубочкой, а у гольянов, карпов, сомов, харациновых и электрических угрей связан с ним сложным костным механизмом — веберовым аппаратом. Это позволяет лучше воспринимать («слышать») вибрации окружающей среды.

Рис.9 Нервная система и органы чувств

В коже боковой поверхности расположен своеобразный орган чувств — боковая линия. Система боковой линии — уникальный орган чувств рыб. Обычно она представляет собой сеть углублений или каналов в коже головы и туловища с нервными окончаниями в глубине. Эти каналы у костных рыб обычно открываются на поверхности порами. Вся система соединена нервами с внутренним ухом. Она служит для восприятия низкочастотных колебаний, что позволяет обнаруживать движущиеся объекты. Его имеют большинство рыб. С помощью боковой линии рыбка получает сведения о направлении течения воды, её химическом составе, давлении, «слышит» инфразвуки. Рыбы обмениваются информацией и делают это с помощью различных сигналов: акустических, оптических, электрических и других. Для стайных рыбок общение просто необходимо: оно помогает находить корм, спасаться от хищников, находить брачного партнёра и совершать другие важные дела.

Рис.11 система боковой линии у акул

Страницы: 2

Дыхание бактерий Дыхание, или биологическое окисление основано на окислительно-восстановительных реакциях, идущих с образованием молекулы АТФ. По отношению к молекулярному кислороду бактерии можно ра …

Невидимые миры …

Концепции современного естествознания Введение Сведения, подтверждающие современные сведения об эволюции, поступают из разных источников, среди которых главное место занимают палеонтология, биогеография, систематика, сел …

Слух у рыб

Ушных раковин у рыб нет. Но это абсолютно не означает, что рыбы ничего не слышат. Как раз-таки наоборот. Просто орган, отвечающий за фиксацию различных звуков, находится внутри тела. Это плавательный пузырь. Принцип его работы во многом похож с тем, как работает барабанная перепонка у человека. Вибрации стенок пузыря являются сигналами, которые передаются по специальным каналам к мозгу. Плавательный пузырь имеет достаточно большой объем. Поэтому рыбы способны слышать звуки на разных частотах с больших расстояний. Именно поэтому следует вести себя очень аккуратно и не издавать громких звуков, чтобы не спугнуть рыбу.

Читайте Что можно сделать для рыбалки своими руками?

Но не только плавательный пузырь является органом слуха у рыб. Ощущать звуковые колебания помогает боковая линия и кожа. Первый орган воспринимает низкие звуки, а второй — громкие

Хорошие рыболовные интернет магазины

позволят вам приобрести любые товары для рыбалки по выгодным ценам!

Подписывайтесь на нас в — через них мы публикуем много интересной информации, фото и видео.

Популярные разделы сайта:

Календарь рыбака позволит вам понять, как клюют все рыбы в зависимости от времени года и месяца.

Страница рыболовные снасти расскажет о многих популярных снастях и приспособлениях для ужения рыбы.

Насадки для рыбалки — подробно описываем живые, растительные, искусственные и необычные.

В статье прикормки вы познакомитесь с основными видами, а также с тактиками их использования.

Изучите все приманки для рыбалки, что бы стать настоящим рыболовом и научиться правильному выбору.

Как работают органы слуха у рыб


Боковыми линиями рыба определяет направление звука, внутренними ушами — частоту. После чего передает все эти внешние вибрации с помощью жировых сенсоров, расположенных под боковыми линиями, — по нейронам в мозг. Как видите, работа органов слуха организована до смешного просто.


При этом внутреннее ухо у не хищных рыб соединено со своего рода резонатором — с плавательным пузырем. Он первым принимает все внешние вибрации и усиливает их. И уже эти, повышенной мощности, звуки поступают ко внутреннему уху, а от него и к мозгу. За счет такого резонатора карповые и слышат вибрации частотой до 2 кГц.

А вот у хищных рыб внутренние уши не связаны с плавательным пузырем. Поэтому щуки, судаки, окуни слышат звуки примерно до 500 Гц. Впрочем, даже такой частоты им хватает, тем более что у них лучше развито зрение, чем у не хищных рыб.

В заключение хотим сказать, что к постоянно повторяющимся звукам обитатели акватории привыкают. Так что даже шум лодочного мотора, в принципе, может и не напугать рыбу, если по водоему часто плавают. Другое дело — незнакомые, новые звуки, тем более резкие, громкие, продолжительные. Из-за них рыба даже может перестать кормиться, даже если вы смогли подобрать хорошую прикормку, или нереститься, и как показывает практика, чем острее у нее слух, тем скорее и раньше это произойдет.

Вывод один и он прост: на рыбалке не шумите, о чем мы уже неоднократно писали в этой статье. Если не пренебрегать этим правилом и соблюдать тишину, шансы на хороший клев останутся максимальными.

Какой слух у рыб? и Как работает у рыб орган слуха?

Во время рыбалки рыба может и не видеть нас, но слух у неё отличный, и она услышит малейший звук который мы издадим. Органы слуха у рыб: внутреннее ухо и боковая линия.

Слуховой аппарат карпа

Вода является хорошим проводником звуковых вибраций, и неуклюжий рыболов в состоянии запросто вспугнуть рыбу. Например хлопок при закрытии двери автомобиля, через водную среду распространяется на многие сотни метров. Изрядно нашумев, нечего удивляться почему слабый клев, а может и вообще отсутствует. Особенно осторожна крупная рыба, которая соответственно и является главной целью рыбной ловли.

Пресноводных рыб можно разделить на две группы:

Рыбы у которых отличный слух (карповые, плотва, линь) Рыбы у которых средний слух (щука, окунь)

Как слышат рыбы?

Отличный слух достигается за счет того, что внутреннее ухо соединено с плавательным пузырем. При этом внешние вибрации усиливаются пузырем, который играет роль резонатора. И от него поступают к внутреннему уху.Средний человек воспринимает на слух диапазон звука от 20 Гц до 20 кГц. А рыба, например карп, с помощью своих органов слуха, в состостоянии услышать звук от 5 Гц до 2 кГц. То есть слух у рыб настроен лучше на низкие вибрации, а высокие воспринимаются хуже. Любой неосторожный шаг на берегу, удар, шорох, отлично улавливается на слух карпом или плотвой.Слуховой аппарат карпаУ хищный пресноводных органы слуха построены по другому, у таких рыб нет связи между внутренним ухом и плавательным пузырем.Такие рыбы как щука, окунь, судак больше полагаются на зрение чем на слух, и не слышат звук выше 500 герц.Даже шум лодочных моторов в значительной степени влияет на поведение рыб. Особенно на тех, у которых отличный слух. От излишнего шума, рыба может перестать кормится и даже прервать нерест. Мы уже память рыбы неплохая, и они хорошо запоминают звуки и ассоциируют их с событиями

Исследование показали, что когда из-за шума карп переставал кормится, щука продолжала охотится, не обращая никакого внимание на происходящее

Слуховой аппарат рыб

Органы слуха у рыб.

Позади черепа у рыбы находятся пара ушей, которые как и внутреннее ухо у человека, помимо функции слуха отвечают и за равновесие. Но в отличии от нас, у рыб ухо не имеет выхода наружу.Боковая линия улавливает звук низкой частоты и движение воды рядом с рыбой. Жировые сенсоры, находящиеся под боковой линией, отчетливо передают внешнюю вибрацию воды на нейроны, и далее информация идет в мозг. Имея две боковые линии и два внутренних уха, орган слуха у рыб отлично определяет направление звука. Небольшая задержка в показаниях этих органов, обрабатывается мозгом, и он определяет с какой стороны доносится вибрация.Конечно на современных реках, озерах и ставках шума хватает. И слух рыбы со временем привыкает ко многим шумам. Но одно дело регулярно повторяющиеся звуки, даже если это шум поезда, а другое дело незнакомые вибрации. Так что для нормальной рыбалки обязательным будет соблюдение тишины, и понимание того как работает слух у рыб.

Эта статья была автоматически добавлена из сообщества

Как слышат рыбы?

Внутреннее ухо рыб соединено с плавательным пузырем, который выступает в роли резонатора, успокаивающего звуковые колебания. Усиленные колебания передаются на внутреннее ухо, за счет чего рыба имеет не плохой слух. Человеческое ухо способно воспринимать звук в диапазоне от 20Гц до 20кГц, а звуковой диапазон рыб сужен и лежит в пределах 5Гц-2кГц. Можно сказать, что рыба слышит хуже человека, где-то в 10 раз и ее основной звуковой диапазон располагается в пределах более низких звуковых волн.

Поэтому, рыба в воде может слышать малейшие шорохи, тем более, ходьбу на берегу или удары о землю. В основном, это карповые и плотва, поэтому, собираясь на карпа или плотву, следует обязательно учитывать данный фактор.

Хищная рыба имеет несколько другое строение слухового аппарата: у них отсутствует связь между внутренним ухом и воздушным пузырем. Они больше надеются на свое зрение, нежели на свой слух, так как звуковые волны, лежащие за пределами 500Гц, они не слышат.

Лишний шум на водоеме очень сильно влияет на поведение рыб, которые имеют хороший слух. В таких условиях она может перестать передвигаться по водоему в поисках пищи или прервать нерест. При этом, рыба способна запоминать звуки и связывать их с событиями. Занимаясь исследованиями, ученые установили, что шум очень сильно действует на карпа и он, в таких условиях, прекращал кормиться, в то время, как щука продолжала охотиться, не обращая внимания на шум.

Внутреннее ухо — движение желе и колебание волосков


Каждый раз, когда мы наклоняем голову, во внутреннем ухе с места сдвигаются крошечные камушки, лежащие на оболочке заполненной желеобразным веществом полости. Перетекающее вещество воздействует на нервные окончания внутри этой полости, и нервы посылают в мозг импульсы, говорящие ему, что голова наклонена.


Всякий раз, когда мы ускоряемся или замедляемся, это вызывает перетекание желеобразного вещества в полукруглых трубочках внутреннего уха. Движения этого вещества вызывают нервные импульсы, посылаемые в мозг.

Pax 2,


Примитивный вариант одной из структур нашего внутреннего уха можно найти под кожей у рыб. Небольшие полости органа боковой линии расположены вдоль всего тела, от головы до хвоста. Изменения потоков окружающей воды деформируют эти полости, и расположенные в них чувствительные клетки посылают в мозг информацию об этих изменениях.

Pax 2

  • Среднее ухо — три слуховые косточки
  • Внутреннее ухо — движение желе и колебание волосков
  • Медузы и происхождение глаз и ушей
  • Глава 10. Уши.

    Того, кто заглянет поглубже в ухо, чтобы увидеть, как устроен наш орган слуха, ждет разочарование. Самые интересные структуры этого аппарата скрыты глубоко внутри черепа, за костяной стенкой. Добраться до этих структур можно только вскрыв череп, удалив мозг, а затем еще и взломав саму костяную стенку. Если вам повезет или если вы мастерски умеете это делать, то вашим глазам предстанет удивительная структура — внутреннее ухо. На первый взгляд оно напоминает маленькую улитку вроде тех, что можно найти в пруду.

    Выглядит она, быть может, неброско, но при ближайшем рассмотрении оказывается сложнейшим устройством, напоминающим самые хитроумные изобретения человека. Когда до нас долетают звуки, они попадают в воронку ушной раковины (которую мы обычно и называем ухом). По наружному слуховому проходу они достигают барабанной перепонки и вызывают ее колебания. Барабанная перепонка соединена с тремя миниатюрными косточками, которые колеблются вслед за ней. Одна из этих косточек соединяется чем-то вроде поршня со структурой, похожей на улитку. Сотрясение барабанной перепонки заставляет этот поршень ходить взад-вперед. В результате внутри улитки взад-вперед движется особое желеобразное вещество. Движения этого вещества воспринимаются нервными клетками, которые посылают в мозг сигналы, а мозг интерпретирует эти сигналы как звук. Когда вы в следующий раз будете слушать музыку, только представьте себе всю свистопляску, которая при этом происходит у вас в голове.

    Во всей этой системе выделяют три части: наружное, среднее и внутреннее ухо. Наружное ухо — это та часть органа слуха, которая видна снаружи. Среднее ухо — это три миниатюрные косточки. Наконец, внутреннее ухо состоит из чувствительных нервных клеток, желеобразного вещества и тканей, которые их окружают. Рассмотрев по отдельности эти три компонента, мы можем разобраться в наших органах слуха, их происхождении и развитии.

    Наше ухо состоит из трех частей: наружного, среднего и внутреннего уха. Самая древняя из них — внутреннее ухо. Оно управляет нервными импульсами, посылаемыми от уха в мозг.

    Ушная раковина, которую мы обычно и называем ухом, досталась нашим предкам в ходе эволюции сравнительно недавно. В этом можно убедиться, посетив зоопарк или аквариум. У кого из акул, костных рыб, амфибий и рептилий есть ушные раковины? Эта структура свойственна только млекопитающим. У некоторых амфибий и рептилий наружное ухо хорошо заметно, но ушной раковины у них нет, а наружное ухо обычно выглядит как перепонка вроде той, что натянута на барабане.

    Тонкая и глубокая связь, существующая между нами и рыбами (как хрящевыми, акулами и скатами, так и костными) откроется нам лишь тогда, когда мы рассмотрим структуры, расположенные в глубине ушей. На первый взгляд это может показаться странным — искать связи между людьми и акулами в ушах, особенно если иметь в виду, что у акул их нет. Но они там есть, и мы их найдем. Давайте начнем со слуховых косточек.

    Среднее ухо — три слуховые косточки

    Млекопитающие — существа особенные. Волосяной покров и молочные железы отличают нас, млекопитающих, от всех других живых организмов. Но многие, пожалуй, удивятся, если узнают, что структуры, расположенные в глубине уха, тоже относятся к важным отличительным признакам млекопитающих. Таких косточек, как в нашем среднем ухе, нет ни у одного другого животного: у млекопитающих этих косточек три, в то время как у амфибий и рептилий всего одна. А у рыб этих косточек вовсе нет. Как же тогда возникли косточки нашего среднего уха?

    Немного анатомии: напомню, что эти три косточки называются молоточек, наковальня и стремечко. Как уже было сказано, они развиваются из жаберных дуг: молоточек и наковальня — из первой дуги, а стремечко — из второй. Вот с этого и начнется наш рассказ.

    В 1837 году немецкий анатом Карл Рейхерт изучал эмбрионы млекопитающих и рептилий, чтобы разобраться в том, как формируется череп. Он прослеживал пути развития структур жаберных дуг разных видов, чтобы понять, где они оказываются в итоге в черепах разных животных. Результатом продолжительных исследований стал очень странный вывод: две из трех слуховых косточек млекопитающих соответствуют фрагментам нижней челюсти рептилий. Рейхерт не верил своим глазам! Описывая это открытие в своей монографии, он не скрывал своего удивления и восторга. Когда он доходит до сравнения слуховых косточек и костей челюсти, обычный суховатый стиль анатомических описаний XIX века уступает место стилю куда более эмоциональному, показывающему, как поразило Рейхерта это открытие. Из полученных им результатов следовал неизбежный вывод: та же жаберная дуга, которая у рептилий формирует часть челюсти, у млекопитающих формирует слуховые косточки. Рейхерт выдвинул тезис, в который он сам с трудом верил, что структуры среднего уха млекопитающих соответствуют структурам челюсти рептилий. Ситуация будет выглядеть сложнее, если мы вспомним, что Рейхерт пришел к этому выводу на двадцать с лишним лет раньше, чем прозвучало положение Дарвина о едином генеалогическом древе всего живого (это случилось в 1859 году). Какой смысл в утверждении, что разные структуры у двух разных групп животных «соответствуют» друг другу, без представления об эволюции?

    Намного позже, в 1910 и 1912 годах, другой немецкий анатом, Эрнст Гаупп, продолжил дело Рейхерта и опубликовал результаты своих исчерпывающих исследований по эмбриологии органов слуха млекопитающих. Гаупп представил больше деталей, а кроме того, учитывая, в какое время он работал, смог интерпретировать открытие Рейхерта в рамках представлений об эволюции. Вот к каким выводам он пришел: три косточки среднего уха демонстрируют связь между рептилиями и млекопитающими. Единственная косточка среднего уха рептилий соответствует стремечку млекопитающих — и то и другое развивается из второй жаберной дуги. Но по-настоящему ошеломляющее открытие состояло не в этом, а в том, что две другие косточки среднего уха млекопитающих — молоточек и наковальня — развились из косточек, расположенных в задней части челюсти у рептилий. Если это действительно так, то ископаемые остатки должны показывать, как косточки перешли из челюсти в среднее ухо в процессе возникновения млекопитающих. Но Гаупп, к сожалению, изучал лишь современных животных и не был готов вполне оценить роль, которую могли сыграть ископаемые в его теории.

    Начиная с сороковых годов XIX века в Южной Африке и России стали добывать ископаемые остатки животных неизвестной ранее группы. Было обнаружено немало находок хорошей сохранности — целые скелеты существ размером с собаку. Вскоре после того, как эти скелеты были обнаружены, многие их образцы упаковали в ящики и послали в Лондон Ричарду Оуэну — на определение и изучение. Оуэн обнаружил, что у этих существ была поразительная смесь признаков разных животных. Одни структуры их скелетов напоминали рептилий. В то же время другие, особенно зубы, были скорее как у млекопитающих. Причем это были не какие-то единичные находки. Во многих местонахождениях эти похожие на млекопитающих рептилии были самыми многочисленными ископаемыми. Они были не только многочисленны, но и довольно разнообразны. Уже после исследований Оуэна такие рептилии были обнаружены и в других районах Земли, в нескольких слоях горных пород, соответствующих разным периодам земной истории. Эти находки образовали прекрасный переходный ряд, ведущий от рептилий к млекопитающим.

    До 1913 года эмбриологи и палеонтологи работали в изоляции друг от друга. Но этот год был знаменателен тем, что американский палеонтолог Уильям Кинг Грегори, сотрудник Американского музея естественной истории в Нью-Йорке, обратил внимание на связь между эмбрионами, которыми занимался Гаупп, и обнаруженными в Африке ископаемыми. У самой «рептильной» из всех похожих на млекопитающих рептилий в среднем ухе была всего одна косточка, а ее челюсть, как и у других рептилий, состояла из нескольких косточек. Но, изучая ряд рептилий, все более близких к млекопитающим, Грегори обнаружил нечто весьма примечательное — то, что глубоко поразило бы Рейхерта, будь он жив: последовательный ряд форм, однозначно свидетельствующий о том, что кости задней части челюсти у похожих на млекопитающих рептилий постепенно уменьшались и смещались, пока, наконец, у их потомков, млекопитающих, не заняли свое место в среднем ухе. Молоточек и наковальня действительно развились из костей челюсти! То, что Рейхерт обнаружил у эмбрионов, давным-давно покоилось в земле в ископаемом виде, дожидаясь своего первооткрывателя.

    Зачем же млекопитающим понадобилось иметь три косточки в среднем ухе? Система этих трех косточек позволяет нам слышать звуки более высокой частоты, чем способны слышать те животные, у которых косточка в среднем ухе всего одна. Возникновение млекопитающих было сопряжено с развитием не только прикуса, о чем мы говорили в четвертой главе, но и более острого слуха. Причем улучшить слух млекопитающим помогло не появление новых косточек, а приспособление старых к выполнению новых функций. Кости, которые изначально служили для того, чтобы помогать рептилиям кусаться, теперь помогают млекопитающим слышать.

    Вот, оказывается, откуда возникли молоточек и наковальня. Но откуда, в свою очередь, появилось стремечко?

    Если бы я просто показал вам, как устроены взрослый человек и акула, вы бы ни за что не догадались, что эта крошечная косточка в глубине человеческого уха соответствует большому хрящу в верхней челюсти морской хищницы. Однако, изучая развитие человека и акулы, мы убеждаемся, что это именно так. Стремечко представляет собой видоизмененную скелетную структуру второй жаберной дуги подобно этому акульему хрящу, который называют подвеском, или гиомандибуляре. Но подвесок — не косточка среднего уха, ведь акулы не имеют ушей. У наших водных родственников — хрящевых и костных рыб — эта структура связывает верхнюю челюсть с черепной коробкой. Несмотря на очевидную разницу в строении и функциях стремечка и подвеска, их родство проявляется не только в сходном происхождении, но и в том, что их обслуживают одни и те же нервы. Основной нерв, ведущий к обеим этим структурам, — это нерв второй дуги, то есть лицевой нерв. Итак, перед нами случай, когда две совершенно разных скелетных структуры имеют сходное происхождение в процессе развития эмбриона и сходную систему иннервации. Как это можно объяснить?

    И вновь нам стоит обратиться к ископаемым. Если мы проследим изменения подвеска от хрящевых рыб до таких существ, как тиктаалик, и дальше, до амфибий, мы убедимся, что он постепенно уменьшается и наконец отделяется от верхней челюсти и становится частью органа слуха. При этом изменяется и название этой структуры: когда она большая и поддерживает челюсть, ее называют подвеском, а когда маленькая и участвует в работе уха — стремечком. Переход от подвеска к стремечку совершился, когда рыбы вышли на сушу. Чтобы слышать в воде, нужны совсем другие органы, чем на суше. Небольшие размеры и положение стремечка как нельзя лучше позволяют ему улавливать происходящие в воздухе мелкие вибрации. А возникла эта структура за счет видоизменения устройства верхней челюсти.

    Мы можем проследить историю происхождения наших слуховых косточек из скелетных структур первой и второй жаберной дуг. История молоточка и наковальни (слева) показана начиная от древних рептилий, а история стремечка (справа) — начиная от еще более древних хрящевых рыб.

    В нашем среднем ухе хранятся следы двух важнейших изменений в истории жизни на Земле. Возникновение стремечка — его развитие из подвеска верхней челюсти — было вызвано переходом рыб к жизни на суше. В свою очередь, молоточек и наковальня возникли в ходе превращения древних рептилий, у которых эти структуры входили в состав нижней челюсти, в млекопитающих, которым они помогают слышать.

    Давайте заглянем в ухо глубже — во внутреннее ухо.

    Внутреннее ухо — движение желе и колебание волосков

    Представьте себе, что мы заходим в слуховой проход, проходим сквозь барабанную перепонку, мимо трех косточек среднего уха и оказываемся глубоко внутри черепа. Здесь расположено внутреннее ухо — заполненные желеобразным веществом трубки и полости. У людей, как и у других млекопитающих, эта структура напоминает улитку с завитой раковиной. Ее характерный облик сразу бросается в глаза, когда мы препарируем тела на занятиях по анатомии.

    Разные части внутреннего уха выполняют разные функции. Одна из них служит для слуха, другая — чтобы говорить нам, как наклонена у нас голова, а третья — чтобы мы чувствовали, как ускоряется или замедляется движение нашей головы. Выполнение всех этих функций осуществляется во внутреннем ухе довольно сходным образом.

    Все части внутреннего уха заполнены желеобразным веществом, которое может менять свое положение. Специальные нервные клетки посылают в это вещество свои окончания. Когда это вещество движется, перетекая внутри полостей, волоски на концах нервных клеток наклоняются как от ветра. Когда они наклоняются, нервные клетки посылают в мозг электрические импульсы, и мозг получает информацию о звуках, а также о положении и ускорении головы.

    Каждый раз, когда мы наклоняем голову, во внутреннем ухе с места сдвигаются крошечные камушки, лежащие на оболочке заполненной желеобразным веществом полости. Перетекающее вещество воздействует на нервные окончания внутри этой полости, и нервы посылают в мозг импульсы, говорящие ему, что голова наклонена.

    Чтобы понять принцип работы структуры, которая позволяет нам чувствовать положение головы в пространстве, представьте себе рождественскую игрушку — полусферу, заполненную жидкостью, в которой плавают «снежинки». Эта полусфера сделана из пластика, а заполняет ее вязкая жидкость, в которой, если ее встряхнуть, начинается метель из пластиковых снежинок. Теперь представьте себе такую же полусферу, только сделанную не из твердого, а из эластичного вещества. Если резко наклонить ее, жидкость в ней задвижется, а затем «снежинки» осядут, но не на дно, а на бок. Именно это, только в сильно уменьшенном виде, и происходит у нас во внутреннем ухе, когда мы наклоняем голову. Во внутреннем ухе имеется полость с желеобразным веществом, внутрь которой выходят нервные окончания. Перетекание этого вещества и позволяет нам чувствовать, в каком положении находится наша голова: когда голова наклоняется, вещество перетекает в соответствующую сторону, и в мозг посылаются импульсы.

    Дополнительную чувствительность этой системе придают лежащие на эластичной оболочке полости крошечные камушки. Когда мы наклоняем голову, перекатывающиеся в жидкой среде камушки давят на оболочку и усиливают движение заключенного в эту оболочку желеобразного вещества. За счет этого вся система становится еще более чувствительной и позволяет нам воспринимать даже небольшие изменения положения головы. Стоит нам едва наклонить голову, как внутри черепа уже перекатываются крошечные камушки.

    Можно себе представить, как непросто жить в космосе. Наши органы чувств настроены на работу при постоянном действии земного тяготения, а не на околоземной орбите, где притяжение Земли компенсируется движением космического аппарата и совершенно не чувствуется. Неподготовленному человеку в таких условиях становится плохо, потому что глаза не позволяют понять, где верх и где низ, а чувствительные структуры внутреннего уха оказываются совершенно сбиты столку. Именно поэтому космическая болезнь — серьезная проблема для тех, кто работает на орбитальных аппаратах.

    Ускорение мы воспринимаем за счет еще одной структуры внутреннего уха, связанной с остальными двумя. Она состоит из трех полукруглых трубочек, тоже заполненных желеобразным веществом. Всякий раз, когда мы ускоряемся или тормозим, вещество внутри этих трубочек смещается, наклоняя нервные окончания и вызывая импульсы, идущие в мозг.

    Всякий раз, когда мы ускоряемся или замедляемся, это вызывает перетекание желеобразного вещества в полукруглых трубочках внутреннего уха. Движения этого вещества вызывают нервные импульсы, посылаемые в мозг.

    Вся система восприятия положения и ускорения тела связана у нас с глазными мышцами. Движение глаза управляется шестью небольшими мышцами, прикрепленными к стенкам глазного яблока. Их сокращение позволяет двигать глазами вверх, вниз, влево и вправо. Мы можем произвольно двигать глазами, определенным образом сокращая эти мышцы, когда хотим посмотреть в какую-нибудь сторону, но самое необычное их свойство — это способность к непроизвольной работе. Они все время управляют нашими глазами, даже когда мы совершенно об этом не думаем.

    Чтобы оценить чувствительность связи этих мышц с глазами, подвигайте головой в ту и в другую сторону, не отрывая взгляда от этой страницы. Двигая головой, смотрите пристально в одну и ту же точку.

    Что при этом происходит? Голова движется, а положение глаз остается почти неизменным. Такие движения для нас так привычны, что мы воспринимаем их как что-то простое, само собой разумеющееся, но в действительности они необычайно сложны. Каждая из шести мышц, управляющих каждым глазом, чутко отвечает на любые движения головы. Расположенные внутри головы чувствительные структуры, о которых речь пойдет ниже, непрерывно регистрируют направление и скорость ее движений. От этих структур идут сигналы в мозг, который в ответ на них посылает другие сигналы, вызывающие сокращения глазных мышц. Вспомните об этом, когда в следующий раз будете пристально смотреть на что-нибудь, двигая при этом головой. Эта сложная система иногда может давать сбои, по которым можно многое сказать о том, какими нарушениями работы организма они вызваны.

    Чтобы разобраться в связях между глазами и внутренним ухом, проще всего вызывать разные нарушения работы этих связей и смотреть, какой эффект они произведут. Один из самых распространенных способов вызывать такие нарушения — чрезмерное потребление алкоголя. Когда мы выпиваем много этилового спирта, мы говорим и делаем глупости, потому что спирт ослабляет работу наших внутренних ограничителей. А если мы выпиваем не просто много, а очень много, у нас к тому же начинает кружиться голова. Такое головокружение часто предвещает тяжелое утро — нас ждет похмелье, симптомами которого будут новые головокружения, тошнота и головная боль.

    Когда мы выпиваем лишнего, в крови у нас оказывается много этилового спирта, но в вещество, заполняющее полости и трубки внутреннего уха, спирт попадает не сразу. Лишь некоторое время спустя он просачивается из кровотока в разные органы и оказывается в том числе в желеобразном веществе внутреннего уха. Алкоголь легче, чем это вещество, поэтому результат оказывается примерно таким же, как если налить немного спирта в стакан с оливковым маслом. В масле при этом образуются беспорядочные завихрения, и то же происходит у нас во внутреннем ухе. Эти беспорядочные завихрения вызывают хаос в организме невоздержанного человека. Волоски на концах чувствительных клеток колеблются, и мозгу кажется, что тело находится в движении. Но оно не движется — оно покоится на полу или на стойке бара. Мозг оказывается обманут.

    Зрение тоже не остается в стороне. Мозгу кажется, что тело вращается, и он посылает соответствующие сигналы глазным мышцам. Глаза начинают съезжать в одну сторону (обычно вправо), когда мы пытаемся удержать их на чем-нибудь, двигая головой. Если открыть глаз мертвецки пьяного человека, можно увидеть характерные подергивания, так называемый нистагм. Этот симптом хорошо знаком полицейским, которые нередко проверяют на него водителей, остановленных за неаккуратное вождение.

    При тяжелом похмелье происходит несколько иное. На следующий день после попойки печень уже удалила алкоголь из крови. Она делает это на удивление быстро и даже слишком быстро, потому что в полостях и трубочках внутреннего уха алкоголь еще остается. Он постепенно просачивается из внутреннего уха обратно в кровоток и при этом снова взбаламучивает желеобразное вещество. Если взять на следующее утро того же вусмерть напившегося человека, глаза которого вечером непроизвольно дергались, и осмотреть его во время похмелья, может оказаться, что глаза у него снова дергаются, только в другом направлении.

    Всем этим мы обязаны нашим далеким предкам — рыбам. Если вы когда-нибудь ловили форель, вы наверняка сталкивались с работой органа, от которого, по-видимому, и происходит наше внутреннее ухо. Рыбакам хорошо известно, что форель держится лишь в определенных участках русла — обычно там, где она может особенно успешно добывать себе пищу, при этом избегая хищников. Часто это затененные участки, где течение образует водовороты. Крупная рыба особенно охотно скрывается за большими камнями или поваленными стволами. У форели, как и у всех рыб, есть механизм, позволяющий чувствовать скорость и направление движения окружающей воды, во многом похожий на механизм работы наших органов осязания.

    В коже и костях рыб располагаются небольшие чувствительные структуры, идущие рядами вдоль тела от головы до хвоста, — так называемый орган боковой линии. Эти структуры образуют небольшие пучки, из которых выходят миниатюрные волосовидные выросты. Выросты каждого пучка выступают в заполненную желеобразным веществом полость. Вспомним еще раз рождественскую игрушку — полусферу, заполненную вязкой жидкостью. Полости органа боковой линии тоже напоминают такую игрушку, только снабженную смотрящими внутрь чувствительными волосками. Когда вода обтекает тело рыбы, она давит на стенки этих полостей, заставляя наполняющее их вещество двигаться и наклоняя волосовидные выросты нервных клеток. Эти клетки, подобно чувствительным клеткам нашего внутреннего уха, посылают в мозг импульсы, которые дают рыбе возможность чувствовать, как движется окружающая ее вода. Чувствовать направление движения воды могут и акулы, и костные рыбы, а некоторые акулы ощущают даже небольшие завихрения в окружающей воде, вызываемые, например, другими рыбами, проплывающими мимо. Мы пользовались системой, очень похожей на эту, когда пристально смотрели в одну точку, двигая головой, и видели нарушения ее работы, когда открывали глаза в стельку пьяному человеку. Если бы наши общие с акулами и форелями предки использовали в органах боковой линии какое-нибудь другое желеобразное вещество, в котором не возникали бы завихрения при добавлении алкоголя, у нас никогда не кружилась бы голова от употребления спиртных напитков.

    Вполне вероятно, что наше внутреннее ухо и рыбий орган боковой линии представляют собой варианты одной и той же структуры. Оба эти органа формируются в ходе развития из одной и той же эмбриональной ткани и очень похожи по внутреннему строению. Но что возникло раньше, боковая линия или внутреннее ухо? На этот счет у нас нет однозначных данных. Если посмотреть на некоторых древнейших обладавших головой ископаемых, которые жили около 500 миллионов лет назад, мы увидим в их плотных защитных покровах небольшие ямки, которые заставляют нас предположить, что у них уже был орган боковой линии. К сожалению, мы ничего не знаем о внутреннем ухе этих ископаемых, потому что у нас нет образцов, в которых сохранилась бы эта часть головы. До тех пор пока у нас не появится новых данных, нам остается альтернатива: либо внутреннее ухо развилось из органа боковой линии, либо, наоборот, боковая линия развилась из внутреннего уха. В любом случае перед нами пример работы принципа, проявления которого мы уже наблюдали в других структурах тела: органы нередко возникают для выполнения одной функции, а затем перестраиваются для выполнения совсем другой — или многих других.

    Наше внутреннее ухо разрослось по сравнению с рыбьим. Как и у всех млекопитающих, часть внутреннего уха, отвечающая за слух, у нас очень большая и завитая, как улитка. У более примитивных организмов, таких как амфибии и рептилии, внутреннее ухо устроено проще и не завито в подобие улитки. Очевидно, наши прародители — древние млекопитающие — выработали новый, более эффективный орган слуха, чем был у их предков-рептилий. То же относится к структурам, позволяющим чувствовать ускорение. В нашем внутреннем ухе есть три трубочки (полукружных канала), ответственные за восприятие ускорения. Они расположены в трех плоскостях, лежащих под прямым углом друг к другу, и это позволяет нам чувствовать, как мы движемся в трехмерном пространстве. Древнейшее известное позвоночное, обладавшее такими каналами, похожее на миксину бесчелюстное, имело лишь по одному каналу в каждом ухе. У более поздних организмов таких каналов было уже два. И наконец, у большинства современных рыб, как и у других позвоночных, полукружных каналов три, как у нас.

    Как мы убедились, наше внутреннее ухо имеет долгую историю, начавшуюся во времена древнейших позвоночных, еще до появления рыб. Примечательно, что нейроны (нервные клетки), окончания которых погружены в желеобразное вещество в нашем внутреннем ухе, еще древнее, чем само внутреннее ухо.

    Эти клетки, так называемые волосковидные, обладают признаками, не свойственными другим нейронам. Похожие на волоски выросты каждой из таких клеток, включающие один длинный «волосок» и несколько коротких, и сами эти клетки и в нашем внутреннем ухе, и в рыбьем органе боковой линии строго ориентированы. В последнее время были предприняты поиски таких клеток у других животных, и их удалось обнаружить не только у организмов, не имеющих таких развитых органов чувств, как у нас, но и у организмов, не имеющих даже головы. Эти клетки есть у ланцетников, с которыми мы познакомились в пятой главе. У них нет ни ушей, ни глаз, ни черепа.

    Стало быть, волосковидные клетки появились задолго до того, как возникли наши уши, и первоначально выполняли другие функции.

    Разумеется, все это записано в наших генах. Если у человека или мыши происходит мутация, выключающая ген Pax 2,

    полноценное внутреннее ухо не развивается.

    Примитивный вариант одной из структур нашего внутреннего уха можно найти под кожей у рыб. Небольшие полости органа боковой линии расположены вдоль всего тела, от головы до хвоста. Изменения потоков окружающей воды деформируют эти полости, и расположенные в них чувствительные клетки посылают в мозг информацию об этих изменениях.

    Ген Pax 2

    работает у эмбриона в том районе, где закладываются уши, и, вероятно, запускает цепную реакцию включения и выключения генов, приводящую к образованию нашего внутреннего уха. Если поискать этот ген у более примитивных животных, мы обнаружим, что он работает в голове эмбриона, а также, представьте себе, в зачатках органа боковой линии. За головокружение у пьяных людей и за чувство воды у рыб отвечают одни и те же гены, свидетельствуя о том, что у этих разных чувств общая история.

    Медузы и происхождение глаз и ушей

    Подобно ответственному за развитие глаз гену Pax 6,

    который мы уже обсуждали,
    Pax 2
    , в свою очередь, — один из главных генов, необходимых для развития ушей. Примечательно, что эти два гена довольно похожи. Это говорит о том, что глаза и уши, возможно, происходят от одних и тех же древнейших структур.

    Здесь нужно рассказать о кубомедузах. О них хорошо знают те, кто регулярно плавает в море у берегов Австралии, потому что эти медузы обладают необычайно сильным ядом. Они отличаются от большинства медуз тем, что имеют глаза — больше двадцати штук. Большинство из этих глаз — простые ямки, рассеянные в покровах. Но несколько глаз на удивление похожи на наши: в них есть что-то вроде роговицы и даже хрусталика, а также похожая на нашу система иннервации.

    У медуз нет ни Pax 6

    , ни
    Pax 2 —
    эти гены возникли позже, чем медузы. Но у кубомедуз мы находим нечто весьма примечательное. Ген, который отвечает у них за формирование глаз, не является ни геном
    Pax 6
    , ни геном
    Pax 2
    , но представляет собой как бы мозаичную смесь
    обоих этих генов.
    Иными словами, этот ген выглядит как примитивный вариант генов
    Pax 6
    и
    Pax 2
    , свойственных другим животным.

    Важнейшие гены, управляющие развитием наших глаз и ушей, у более примитивных организмов — медуз — соответствуют единственному гену. Вы, быть может, спросите: «Ну и что?» Но это довольно важный вывод. Древняя связь, которую мы обнаружили между генами ушей и глаз, помогает разобраться во многом из того, с чем сталкиваются в своей практике современные врачи: многие из врожденных человеческих дефектов сказываются на обоих этих органах

    — и на глазах, и на ушах. И все это отражает нашу глубокую связь с такими существами, как ядовитая морская медуза.

    Оглавление

Органы осязания у рыб

Органами осязания у рыб являются плавники, усы, рострум, плавниковые лучи. С помощью этих органов в рыб формируется четкая картинка окружающего мира. Естественно, что и приманки, насадки, прикормки также оцениваются этими органами. В частности, усы, плавники касаются предметов и таким образом происходит оценка. Рыба может либо принять, либо отвергнуть предметы, если они настораживают ее.

У разливных рыб по-разному развиты усы. У сома, налима и усача усы двигаются благодаря развитым мышцам. С помощью усов рыбы определяют вкусовые качества и плотность предметом на дне. Очень помогают усы в тех случаях, когда темно и видимость ограничена. Если усы по каким-либо причинам повредились, то они быстро утрачивают своих функции.

Читайте Как выбрать крючки для рыбалки и таблица размеров

Большое значение в восприятии окружающего мира рыбы имеют лучи плавников. Они расположены практически во всех плавниках: на спине и брюхе. У одних видов лучи длинные, у других они – короткие. С их помощью рыбы исследуют дно в поисках животной пищи.

При помощи лучей на плавниках рыбы определяют плотность корма, его состав. Это очень важный момент, который следует учитывать рыболовам. Именно поэтому есть разница в прикормке для плотвы, карася и леща. В зависимости от того, на какую рыбу мы нацелены и какое время года, выбирается тот или иной состав прикормки. От плотности и состава прикормки во много зависит, удастся ли нам поставить рыбу на точку, или нет.

У всех рыб во время нереста появляются бугорки на голове. В нерестовый период именно эти бугорки являются основными органами чувств.

Органы осязания и тактильные чувства больше важны для донных рыб – леща, сома, налима, угря, ротана. Именно у этих рыб хорошо развиты плавники, усы. Они помогают хорошо ориентироваться в придонном слое, находить пищу и уходить от хищников.

Орган равновесия и слуха

Круглоротые и рыбы имеют парный орган равновесия и слуха, который представлен внутренним ухом (или перепончатым лабиринтом) и расположен в слуховых капсулах задней части черепа. Перепончатый лабиринт состоит из двух мешочков: 1) верхний овальный; 2) нижний круглый.

У хрящевых лабиринт разделен на овальный и круглый мешочки не полностью. У многих видов от круглого мешочка отходит вырост (лагена), представляющий собой зачаток улитки. От овального мешочка во взаимно перпендикулярных плоскостях отходят три полукружных канала (у миног – 2, у миксин – 1). На одном конце полукружных каналов имеется расширение (ампула). Полость лабиринта заполнена эндолимфой. От лабиринта отходит эндолимфатический проток, который у костистых рыб заканчивается слепо, а у хрящевых сообщается с наружной средой. Внутреннее ухо имеет волосковые клетки, которые являются окончаниями слухового нерва и расположены участками в ампулах полукружных каналов, мешочках и лагене. В перепончатом лабиринте есть слуховые камешки, или отолиты. Они располагаются по три с каждой стороны: один, самый крупный, отолит – в круглом мешочке, второй – в овальном, третий – в лагене. На отолитах хорошо видны годовые кольца, по которым у некоторых видов рыб определяют возраст (корюшка, ерш и др.).

Верхняя часть перепончатого лабиринта (овальный мешочек с полукружными каналами) выполняет функцию органа равновесия, нижняя часть лабиринта воспринимает звуки. Любое изменение положения головы вызывает движение эндолимфы и отолитов и раздражает волосковые клетки.

Рыбы воспринимают в воде звуки в диапазоне от 5 Гц до 15 кГц, звуки более высоких частот (ультразвуки) рыбами не воспринимаются. Рыбы воспринимают звуки также и с помощью органов чувств системы боковой линии. Чувствительные клетки внутреннего уха и боковой линии имеют сходное строение, иннервируются ветвями слухового нерва и относятся к единой акустиколатеральной системе (центр в продолговатом мозгу). Боковая линия расширяет диапазон волн и позволяет воспринимать низкочастотные звуковые колебания (5–20 Гц), вызываемых землетрясениями, волнами и т.д.

Чувствительность внутреннего уха повышается у рыб с плавательным пузырем, который является резонатором и рефлектором звуковых колебаний. Соединение плавательного пузыря с внутренним ухом осуществляется при помощи Веберова аппарата (система 4 косточек) (у карповых), слепых выростов плавательного пузыря (у сельдевых, тресковых) или особых воздушных полостей. Наиболее чувствительными к звукам являются рыбы, имеющие Веберов аппарат. При помощи плавательного пузыря, связанного с внутренним ухом, рыбы способны воспринимать звуки низких и высоких частот.

Н. В. ИЛЬМАСТ. ВВЕДЕНИЕ В ИХТИОЛОГИЮ. Петрозаводск, 2005

«Ты мне тут не шуми, а то всю рыбу распугаешь» — сколько раз мы слышали подобную фразу. И многие рыбаки-новички до сих пор наивно полагают, что такие слова говорятся исключительно из строгости, желания помолчать, суеверий. Думают они примерно так: рыба же плавает в воде, что она там может услышать? Оказывается, очень даже многое, не нужно на этот счет заблуждаться. Чтобы прояснить ситуацию, мы хотим рассказать, какой слух у рыб и почему их можно запросто спугнуть какими-то резкими или громкими звуками.

Глубоко заблуждаются те, кто думает, что карпы, лещи, сазаны и прочие обитатели акваторий практически глухи. У рыб отличный слух — и благодаря развитым органам (внутреннему уху и боковой линии), и за счет того, что вода хорошо проводит звуковые вибрации. Так что шуметь во время фидерной ловли действительно не стоит. Но вот насколько хорошо слышит рыба? Так же, как мы, лучше или хуже? Давайте рассмотрим этот вопрос.

На главную

Органы слуха
Наружное ухо у рыб отсутствует. Органы слуха представлены внутренним ухом. Внутреннее ухо состоит из трёх полукружных каналов с ампулами, овального мешочка и круглого мешочка с выступом (лагеной). Звуки дают возможность рыбам ориентироваться в водном пространстве, находить пищу, привлекать особей противоположного пола, спасаться от врагов. Вопреки народной пословице, рыбы не так уж немы. Правда, вряд ли они могут порадовать нас мелодичными созвучиями. Издаваемые некоторыми рыбами звуки человеческое ухо может ясно расслышать за много метров. Они различаются по высоте и интенсивности. Среди множества «голосистых» рыб наиболее известны горбыли, барабанщики, ронки, спинороги, рыбы-жабы и сомы. Их звуки напоминают хрюканье, визг, скрип, лай и в целом — шум скотного двора. Происхождение издаваемых звуков различно. У некоторых сомов движение газа в плавательном пузыре взад-вперёд заставляет вибрировать туго натянутые мембраны. Ронки трут друг об друга глоточные зубы. Горбыли и барабанщики производят особенно громкий шум с помощью колебаний плавательного пузыря: раздаётся что-то вроде приглушённого стука отбойного молотка о тротуар. Некоторые спинороги издают звуки, вращая плавниковыми лучами. Обычно наиболее часто и интенсивно рыбы используют звуковые сигналы в период размножения. Рыбы — единственные позвоночные с двумя или тремя парами отолитов, или ушных камешков, которые помогают поддерживать определённое положение в пространстве. У некоторых групп плавательный пузырь сообщается с внутренним ухом тончайшей трубочкой, а у гольянов, карпов, сомов, харациновых и электрических угрей связан с ним сложным костным механизмом — веберовым аппаратом. Это позволяет лучше воспринимать («слышать») вибрации окружающей среды.

Рис.9 Нервная система и органы чувств

В коже боковой поверхности расположен своеобразный орган чувств — боковая линия. Система боковой линии — уникальный орган чувств рыб. Обычно она представляет собой сеть углублений или каналов в коже головы и туловища с нервными окончаниями в глубине. Эти каналы у костных рыб обычно открываются на поверхности порами. Вся система соединена нервами с внутренним ухом. Она служит для восприятия низкочастотных колебаний, что позволяет обнаруживать движущиеся объекты. Его имеют большинство рыб. С помощью боковой линии рыбка получает сведения о направлении течения воды, её химическом составе, давлении, «слышит» инфразвуки. Рыбы обмениваются информацией и делают это с помощью различных сигналов: акустических, оптических, электрических и других. Для стайных рыбок общение просто необходимо: оно помогает находить корм, спасаться от хищников, находить брачного партнёра и совершать другие важные дела.

Рис.11 система боковой линии у акул

Страницы: 2

Выделение и изучение силикатных бактерий Введение Все элементы питания растения получают из почвы и воздуха. Главные из них (кремний, фосфор, калий, и др.) хотя и содержатся в почве в больших количествах, но часто находятся …

Онтогенетическая структура и сезонный ритм развития эхинацеи пурпурной Введение Около 200 видов лекарственных растений используется в лечебной практике и для переработки в медицинской промышленности. Так, на долю растительных препаратов приходится более …

Можжевельник обыкновенный Введение Актуальность темы. По своему значению в биосфере и роли в хозяйственной деятельности человека хвойные занимают второе место после покрытосеменных, далеко превосходя все остал …

Органы слуха у рыб

Позади черепа у рыбы находятся пара ушей, которые как и внутреннее ухо у человека, помимо функции слуха отвечают и за равновесие. Но в отличии от нас, у рыб ухо не имеет выхода наружу.

Боковая линия улавливает звук низкой частоты и движение воды рядом с рыбой. Жировые сенсоры, находящиеся под боковой линией, отчетливо передают внешнюю вибрацию воды на нейроны, и далее информация идет в мозг.

Имея две боковые линии и два внутренних уха, орган слуха у рыб отлично определяет направление звука. Небольшая задержка в показаниях этих органов, обрабатывается мозгом, и он определяет с какой стороны доносится вибрация.

Конечно на современных реках, озерах и ставках шума хватает. И слух рыбы со временем привыкает ко многим шумам. Но одно дело регулярно повторяющиеся звуки, даже если это шум поезда, а другое дело незнакомые вибрации. Так что для нормальной рыбалки обязательным будет соблюдение тишины, и понимание того как работает слух у рыб.

«Ты мне тут не шуми, а то всю рыбу распугаешь» — сколько раз мы слышали подобную фразу. И многие рыбаки-новички до сих пор наивно полагают, что такие слова говорятся исключительно из строгости, желания помолчать, суеверий. Думают они примерно так: рыба же плавает в воде, что она там может услышать? Оказывается, очень даже многое, не нужно на этот счет заблуждаться. Чтобы прояснить ситуацию, мы хотим рассказать, какой слух у рыб и почему их можно запросто спугнуть какими-то резкими или громкими звуками.

Глубоко заблуждаются те, кто думает, что карпы, лещи, сазаны и прочие обитатели акваторий практически глухи. У рыб отличный слух — и благодаря развитым органам (внутреннему уху и боковой линии), и за счет того, что вода хорошо проводит звуковые вибрации. Так что шуметь во время фидерной ловли действительно не стоит. Но вот насколько хорошо слышит рыба? Так же, как мы, лучше или хуже? Давайте рассмотрим этот вопрос.

Орган слуха рыб представлен

Рыба, находясь на глубине, как правило, не видит рыбаков, но прекрасно слышит, как рыбаки разговаривают и передвигаются в непосредственной близости от воды. Чтобы слышать, у рыб имеется внутреннее ухо и боковая линия. Звуковые волны отлично распространяются в воде, поэтому любые шорохи и неуклюжие движения на берегу, тут же доходят до рыб. Прибыв на водоем и, громко хлопнув дверкой автомобиля, можно рыбу напугать, и она отойдет от берега. Если учесть, что приезд на водоем сопровождается громким весельем, то рассчитывать на хорошую, результативную рыбалку не следует. Очень сильно осторожничает крупная рыба, которую рыбаки чаще всего хотят видеть в качестве основного трофея.
Пресноводные рыбы разделяются на две группы:

Есть ли у рыб уши?

Превышение звукового фона рыб над окружающими шумами составляет не более 15 дБ. Шумовой фон судна может десятикратно превышать рыбный звуковой пейзаж. Поэтому пеленг рыб возможен только с тех судов, которые могут работать в режиме «тишины», т. е. с заглушенными двигателями.

Таким образом, известное выражение «нем, как рыба» явно не соответствует действительности. Все рыбы имеют совершенный аппарат звуковой рецепции. Кроме того, рыбы являются источниками акустических и гидродинамических полей, которыми они активно пользуются для общения внутри стаи, обнаружения жертвы, предупреждения сородичей о возможной опасности и других целей.



🐟👂🏻 Есть ли у рыбки уши?

Нет, у рыб нет ушей, как у людей, но у них есть внутренние уши. Рыбы могут слышать звук, используя слуховой орган (отолиты) и систему боковой линии. У некоторых рыб улучшается слух из-за наличия плавательного пузыря. Обычно рыба имеет слух в диапазоне от 1 Гц до 1,5 кГц. Слух — важное чувство для выживания рыб. Рыбы используют слух, чтобы найти пищу, среду обитания и партнера для спаривания. Некоторые рыбы с плохим зрением или живущие в глубоких темных океанах в значительной степени полагаются на свои слуховые органы, чтобы поймать добычу и спастись от хищников.

Рыба слышит?

Вы когда-нибудь видели мочки ушей рыб? Без прав!

У рыб нет мочек ушей, как у людей, но рыбы все равно слышат звук. Да, вы не видите ушей рыбы, но они находятся внутри головы. Слух — одно из важнейших чувств рыб, способных выжить. Слух помогает рыбе находить пищу, привлекать партнера, предотвращать опасность и многими другими способами. Обратите внимание, что диапазон слуховой чувствительности рыб варьируется у разных видов рыб.Попробуем разобраться в слуховом органе рыбы.

Как рыбы слышат?

Прежде мы узнаем, как рыбы слышат звук, давайте вспомним, как слышат люди?

У людей есть пара ушей, через которые звуковые волны попадают в нашу голову. Эти звуковые волны проходят через узкий проход, называемый ушным каналом, и достигают барабанной перепонки. Барабанная перепонка начинает вибрировать из-за приходящих звуковых волн. Вибрации барабанных перепонок передаются трем крошечным косточкам (молоточка, наковальня и стремечка) в среднем ухе, которые усиливают звуковые колебания и отправляют их в структуру в форме улитки во внутреннем ухе, называемую улиткой.Колебания жидкости внутри улитки улавливаются волосковыми клетками (сенсорными клетками), расположенными рядом с улиткой. Волосковые клетки перемещаются вверх и вниз в соответствии с вибрациями. Обратите внимание, что разные волосковые клетки настроены так, чтобы реагировать на разную высоту и частоту звуков. Эти волосковые клетки преобразуют эти колебания в электрические сигналы, которые передаются в мозг через слуховые нервы.

Прочтите: 🐡💕 Как спариваются рыбы?

У рыб есть более одного органа, который помогает им обнаруживать или слышать звук.В случае рыб мы не можем видеть ушные раковины, но у них есть слуховой орган в голове, чтобы чувствовать колебания в воде. Многие рыбы используют свои отолиты, боковые линии и плавательный пузырь, чтобы услышать звук.

Отолиты рыб

У рыб есть внутреннее ухо в голове, которое содержит структуры, называемые отолитами. Эти отолиты состоят из структур карбоната кальция, более плотных, чем вода и тело рыбы. Когда звуковые волны попадают в тело рыбы, эти отолиты перемещаются с разными амплитудами и длинами волн, чем у тела рыбы, из-за разницы в плотности.Движение в теле рыбы заставляет волосковые клетки (сенсорные клетки) изгибаться. Затем эти волосковые клетки преобразуют эти движения в электрические сигналы, которые отправляются в мозг. Мозг сравнивает движение волосковых клеток и отолита, чтобы обнаружить звук. Таким образом, отолиты помогают рыбе ощущать как горизонтальное, так и вертикальное линейное ускорение. Рыбы с дефектными отолитами не обладают способностью правильно чувствовать движение, а также правильно ориентироваться под действием силы тяжести.

Положение отолитов во внутреннем ухе костистых рыб.(A) Вид сверху на систему лабиринта у типичных видов костистых. Срезана верхняя часть черепа (лобный разрез). (B) Отолиты в лабиринтных системах типичного Teleost (Изображение предоставлено Элен Де Понтуаль)

Вы будете удивлены, узнав, что возраст рыб оценивается путем подсчета годовых колец на отолите.

Прочтите: 🦈 Рыба мигает?

Система боковых линий в рыбе

У рыб есть орган чувств, называемый невромастом канала, расположенный вдоль боковой линии рыбы.Эти невромасты являются механорецептивными органами, которые позволяют ощущать механические изменения в окружающей воде. Каждый невромаст состоит из волосковых клеток, покрытых купулой, гибкой желеобразной оболочкой. Когда в окружающей воде происходят какие-либо изменения, эти купулы изгибаются, а волосковые клетки обнаруживают и преобразуют эти колебания в электрический сигнал, который передается в мозг рыбы.

Таким образом, органы чувств боковой линии обнаруживают колебания и градиент давления в окружающей воде.Эти боковые линии играют важную роль в выживании рыб. Они помогают рыбам в стайном поведении, хищничестве и ориентации.

Как плавательный пузырь улучшает слух у рыб?

Мы знаем, что плавательный пузырь — это воздушный пузырь, наполненный газами, которые помогают контролировать плавучесть. Используя этот плавательный пузырь, рыба может изменять глубину или оставаться на текущей глубине, не тратя энергию на плавание. Наряду с этим, плавательный пузырь также играет важную роль в улучшении слуха рыб.Однако слуховая чувствительность зависит от близости плавательного пузыря к внутреннему уху.

Прочтите: 🦈У рыб есть языки?

Плавательный пузырь в основном состоит из газов, менее плотных, чем у морской воды и тела рыбы. Любые изменения или вибрации в окружающей воде могут легко сжать эти газы в плавательном пузыре. Вибрации, вызванные изменением объема плавательного пузыря, могут стимулировать волосковые клетки, присутствующие во внутреннем ухе.Эти волосковые клетки передают звуковую информацию в мозг рыбы в виде электрических сигналов. Следовательно, наличие плавательного пузыря возле внутреннего уха может улучшить диапазон слышимости рыб.

У некоторых рыб, таких как карпы и сомы, есть структурные модификации, которые передают звук из плавательного пузыря во внутреннюю часть, в то время как у некоторых рыб, таких как беличья рыба и рыба-бабочка, плавательный пузырь расширяется так, что соприкасается с внутренним ухом.

Однако учтите, что не у всех рыб есть плавательный пузырь.У таких рыб, как гибиножабры и камбалы, плохой слух из-за отсутствия плавательного пузыря.

Прочтите: 🐠 Может ли рыба утонуть?

Есть также некоторые рыбы, такие как тунец и атлантический лосось, у которых нет расширенного плавательного пузыря или измененных структур между внутренним ухом и плавательным пузырем. У этих видов также плохой слух.

Как рыбы используют слух для выживания?

Слух играет важную роль в выживании рыб.Многие рыбы используют это чувство по-разному для разных целей. Некоторые из распространенных причин:

  • Рыбы чувствуют присутствие хищников. Поэтому им легко уйти от нападения хищника.
  • Рыбы могут полагаться на свои слуховые органы, чтобы найти и определить место обитания.
  • Рыбы также зависят от своего слуха при поиске пищи. Рыба легко чувствует и ловит добычу по вибрациям.
  • Рыбы могут привлекать и общаться со своими партнерами для спаривания.
  • Рыбы используют звук, чтобы держаться вместе и образовывать стайку во время нереста и в ночное время.
  • Рыба издает разные звуки, чтобы предупредить косяков об опасности.
  • Рыбы используют слух для ориентации и навигации во время миграции.

Прочтите: 🍣 Есть ли у рыб кровь?

Вот несколько рыб, которые интересным образом используют свой слух:

  • Молодь рыб может улавливать звук, исходящий из разных мест обитания, для навигации в ночное время.
  • Рыба-гардемарин-самец издает звуки, чтобы привлечь рыбу-гардемарина-самку. Интересно отметить, что эти звуки привлекают только плодовитых самок и откладывают икру в гнезде самцов.
  • Атлантическая и тихоокеанская сельдь издает высокий пук, чтобы общаться с другими рыбами. В основном они издают звук в ночное время, образуя мелководье.

А теперь, если вам интересно, можем ли мы поговорить с рыбой?

Рыба слышит, как вы говорите?

Да, некоторые рыбы могут слышать вас, но не понимают наш язык.Также возможно, что некоторые виды рыб могут не слышать вас, потому что их слух различается у разных видов рыб. Обычно частота слуха рыб составляет не более 800–1000 Гц, тогда как частота голосовой речи типичного мужчины-человека колеблется от 85 до 185 Гц, а у типичной взрослой женщины — от 165 до 255 Гц. Следовательно, рыбы могут легко уловить звук, издаваемый людьми.

Дальность слышимости рыб 80030 Sharks
Название рыбы Частота (Гц)
Дикий и взрослый лосось от 100 до 800
Золотая рыбка от 20 до 4000
Тунец от 200 до 800
Цихлиды от 300 до 500

Читайте: 🐟 Как на вкус рыба?

Факторы, влияющие на слух рыб

Есть много факторов, которые могут повлиять на слуховые способности рыб в океане.

  • Шум, производимый большими кораблями и подводными лодками, может вызвать волнение в океанской воде. Рыба может быть не в состоянии точно улавливать звуки из-за помех от внешних звуковых колебаний. Неточность обнаружения звуковых волн может сделать их уязвимыми для атак хищников. Рыбам может быть трудно найти пищу и среду обитания. У них также могут быть проблемы с ориентацией или навигацией в океане.
  • Отолиты рыб состоят из карбоната кальция.Подкисление океана может привести к увеличению размеров отолитов. Это увеличение размера отолитов может снизить слуховую способность рыб, поскольку для обеспечения слуха требуется надлежащий баланс между формой, размером и структурой отолитов.

Золотая рыбка слышит?

Да, золотая рыбка слышит. У золотых рыбок есть как внутреннее ухо с отолитом, так и боковая линия. Золотые рыбки обладают способностью слышать частоту от 20 до 4000 Гц.

Может ли рыба бетта слышать?

Да, бойцовая рыбка может слышать звуки как внутренним ухом, так и боковой линией.Из-за плохого зрения бойцовая рыбка полагается на слух, чтобы выжить. Они используют боковую линию, чтобы ощущать колебания в окружающей воде.

Читайте еще интересные вопросы о рыбе:

Немного науки: рыба слышит

У рыб нет ушей, верно? Неправильный! Они это делают, но не на внешней стороне головы, как у нас и у большинства других животных. Фактически, уши так же важны для рыб, как и любое другое существо, и, по сравнению с ушами млекопитающих, часто невероятно развиты…

Выпуск 16 (май-июнь 2017 г.)  Билл Бразье


Хотя у некоторых рыб может отсутствовать окраска, некоторые плавники, зубы, боковые линии или даже глаза, у всех рыб — а это более 30 000 видов — есть уши.Это то, без чего не может жить ни одна рыба. Звук в воде распространяется в четыре раза быстрее, чем в воздухе, а также распространяется на гораздо большие расстояния. Итак, как вы понимаете, слух жизненно важен для рыбы. Например, обнаружение хищников может часто (по крайней мере частично) полагаться на слух. Чувство слуха также многое говорит рыбам об окружающей среде, их относительном положении и даже о том, где находится их еда. Этому «трехмерному» виду, в отличие от других органов чувств, не мешают уровни освещенности, токи или даже присутствие большинства объектов в окружающей среде.

Уши рыбы на самом деле очень похожи на всех других позвоночных животных, включая нас, людей, за исключением того, что они расположены внутри головы, а не снаружи. Причина этого заключается в том, что тело рыбы во всех смыслах и целях имеет ту же плотность, что и вода и звук, фактически проходящий через них. Таким образом, им не нужны внешние уши, как нам и большинству земных животных, чтобы направлять звук во внутреннее ухо.

У рыб есть кости во внутреннем ухе, называемые отолитами, которые намного плотнее воды и тела рыбы (у людей отолиты известны как «ушные камни» и необходимы для равновесия).В результате эти ушные кости (которых может быть 1-3) в ответ на звуковые волны движутся медленнее, чем остальные рыбы. Разница между движением тела рыбы и отолитов изгибает крошечные сенсорные волоски во внутреннем ухе, называемые ресничками. По сути, это тот же тип сенсорных клеток (невромастов), которые расположены в боковой линии рыбы, как было объяснено еще в выпуске 6 — доступно здесь . Это небольшое движение между костями уха и сенсорными клетками передается в мозг и преобразуется в звук.


Как рыба созревает по отолитам

Отолиты состоят из карбоната кальция, и их размер и форма сильно различаются у разных видов рыб. Фактически, ученые могут отличить большинство видов только по косточкам уха. Отолиты обычно используются для старения рыб. Подобно кольцам дерева и, отолиты имеют четкую структуру роста на протяжении всей жизни рыбы. Отолиты растут вместе с остальной рыбой и показывают как периоды низкого роста (зима), так и периоды высокого роста (весна-осень).Этот узор приводит к появлению более темных «узких полос» и более светлых «широких полос». Узкие полосы, называемые клетками, считаются приростом за одну зиму. Узкая и широкая полоса вместе представляют рост за один год и вместе называются «кольцами» и используются для оценки общего возраста рыбы. Иногда отолиты достаточно прозрачны, чтобы увидеть картину роста под микроскопом как есть, но часто их приходится тонко разрезать лазером, чтобы получить достаточно чистый образец. Отолиты обычно более точны для стареющей рыбы, чем чешуя, хотя, конечно, в отличие от чешуи, они требуют, чтобы рыба была мертвой, что не всегда предпочтительно в научных исследованиях.

Сагиттальный отолит обычно используется в исследованиях старения, так как он самый крупный и легко читаемый. Ежегодные «проверки» часто можно очень четко увидеть.

Итак, все рыбы слышат звук из-за вибрации внутреннего уха, но основное ухо довольно ограничено в диапазоне его использования. Рыбы в целом классифицируются как «специалисты по слуху» (относительно ограниченный диапазон частот, который они могут обнаружить) или «специалисты по слуху» (широкий диапазон частот). Рыбы без плавательного пузыря (в основном используемые для плавучести), такие как акулы и скаты (эластожаберные), или только с маленьким пузырем, например, у большинства камбал, плохо слышат.У лосося и угрей также плохой слух. Однако у большинства видов рыб есть плавательные пузыри, которые, в свою очередь, связаны с внутренним ухом. Плавательные пузыри действуют как вторичный источник звука для рыб, действуя как своего рода барабан, чтобы улавливать более широкий диапазон звуков и частот. Чем ближе расстояние между плавательным пузырем и внутренним ухом, тем лучше слышит рыба. У видов, обладающих широким слухом, более узкий диапазон частот слышимости (менее 1500 Гц) и более высокий порог слышимости (более 100 дБ), чем у рыб-специалистов по слуху (до 8 кГц и до 60 дБ).

«Рыбы в широком смысле классифицируются как« слуховые универсалы »(относительно ограниченный диапазон частот, которые они могут обнаруживать) или« специалисты по слуху »(широкий диапазон частот)» частота ниже, чем у млекопитающих (до 0,1 Гц), большинство из них не способно улавливать звуки выше 1 кГц. Тем не менее, некоторые виды разработали развитую механическую связь между плавательным пузырем и внутренним ухом, которая дает им рыбное ощущение суперслышания.Эти виды известны как рыбы-отофизаны и включают большинство пресноводных рыб во всем мире, таких как семейства гольянов, сомов и карпов. Это механическое звено состоит из ряда модифицированных позвонков позвоночника, называемых веберовскими косточками. Эта система передает звуки и изменения давления, а также значительно улучшает передачу слуха и чувствительность. Косточки Вебера действуют как усилитель звуковых волн, которые в противном случае были бы лишь слегка обнаружены только структурой внутреннего уха.

Как упоминалось выше, эластожаберные (акулы и скаты) имеют относительно плохой диапазон слышимости, но недостаток в звуковом обнаружении они наверняка восполняют другими способами, такими как высокоразвитая боковая линия и системы электро-сенсорных клеток.При этом они на самом деле хорошо приспособлены слышать низкочастотные звуки и обладают хорошим направленным слухом, но их общий диапазон слышимости узок. Атлантический лосось также имеет очень плохой слух, но обладает острым зрением и способностью точно мигрировать. Золотая рыбка и карп обладают одними из лучших и наиболее чувствительных слуховых аппаратов в мире рыб, способными улавливать звуки с частотой до 4 кГц и в оптимальном диапазоне 500–800 Гц. Старый совет рыболовов-ловцов карпа, которые должны вести себя незаметно и тихо, безусловно, здесь верен.

Невероятно, но недавнее исследование показало, что некоторые виды, такие как треска, сельдь и американская шэд, могут слышать с помощью ультразвука (ультравысокие частоты). Причина этого в том, что они могут обнаруживать «щелчки» ультразвуковой эхолокации, производимые охотой на дельфинов, с впечатляющих 187 метров. Это невероятная адаптация, я уверен, вы согласитесь.

Рыбы также общаются посредством звука. Например, у гадоидов (треска, пикша, минтай и т. Д.) Весной развиваются мускулы, которые барабанят по плавательному пузырю, создавая очень низкий звук, который используется во время спаривания.У сельди и кильки есть канал от плавательного пузыря к анальному отверстию, по которому может выпускаться воздух, излучающий более высокий звук. Было высказано предположение, что эти звуки используются для какого-то вида общения между сельдью в мелководье.

Некоторые рыбы способны издавать очень громкие звуки. Одна из самых шумных рыб в Мировом океане — устричный жаб, Opsanus tau . Из-за их шумности поганки-устрицы фактически изучались военно-морскими силами США, потому что они продолжали слышать их на своем эхолоте! Исследования показывают, что громкость звука устричной жабы может достигать 100 децибел (дБ), что эквивалентно звуку тяжелой техники.

Несмотря на схожесть своих ушей с нашими, рыбы не могут оглохнуть! Хотя звуки чрезвычайно высокой интенсивности способны временно повредить клетки внутреннего уха, они способны восстанавливать и заменять поврежденные сенсорные волосковые клетки на протяжении всей своей жизни, в отличие от людей, рожденных с полным набором, который с возрастом ухудшается. Напротив, рыбы по мере роста и старения производят больше сенсорных волосков, и несколько исследований показали, что, возможно, более старые рыбы лучше слышат, чем их более молодые собратья.Однако на некоторые виды могут негативно повлиять постоянные звуки, издаваемые людьми, например, звуки кораблей и морских ветряных электростанций.

«Несмотря на схожесть своих ушей с нашими, рыбы не могут оглохнуть!»

Аппарат Вебера у видов рыб, «специализирующихся на слухе»

Интересно, что у выращиваемых на фермах рыб слух хуже, чем у диких, в значительной степени независимо от вида. Неоднократно измерялось, что это на 50% хуже, и предполагается, что это в значительной степени связано с диетой в условиях рыбоводных хозяйств.Неестественные диеты (гранулированный корм с добавлением антибиотиков и других химикатов), по-видимому, являются причиной ключевой деформации состава отолитов (костей уха), при этом отолиты выращиваемых рыб состоят из более легкой и хрупкой формы карбоната кальция. Это означает, что они менее способны обнаруживать звуки. Это может объяснить результаты некоторых недавних исследований, таких как выращиваемый лосось, показывающий снижение уклонения от хищников и повышение смертности по сравнению с дикой рыбой. Этот плохой слух (у видов с плохим слухом) может быть даже связан с уменьшенной способностью возвращаться к нерестилищам.В целом было обнаружено, что у выращиваемого на фермах лосося в десять раз больше шансов иметь отолитовую деформацию, чем у дикой рыбы, и с возрастом ситуация ухудшается.

Итак, слух, возможно, важнее для рыбы, чем вы думали вначале. По правде говоря, способность рыбы слышать ухом — это лишь небольшая часть невероятно продвинутой системы, которая включает в себя другие сенсорные приспособления, такие как боковая линия (которая также «слышит»), и эта статья почти не затронула поверхность. Тем не менее, вы, вероятно, никогда больше не посмотрите на ту рыбу в руке или на рыболовную сеть…

Bill Brazier

GEO ExPro — Морские сейсмические источники. Часть VIII: Fish Hear A Great Deal

Золотая рыбка является рыбой-отофизаном и поэтому обладает веберовскими косточками, которые позволяют волнам звукового давления, падающим на плавательный пузырь, переноситься непосредственно в ухо, что приводит к чувствительному слуху в широком диапазоне частот и относительно низким порогам около 60 дБ.Золотые рыбки слышат выше 3 кГц, а лучший слух — от 500 до 1000 Гц. © Alexstar / Dreamstime.com Виды рыб без плавательного пузыря, такие как скат, имеют относительно низкую слуховую чувствительность. Источник: Лукас Блазек / Dreamstime.com Кристин Райстер Амундсен (10) Известно, что большинство видов рыб улавливают звуки от ниже 50 Гц до 500 или даже 1500 Гц. Меньшее количество видов может обнаруживать звуки с частотой более 3000 Гц, в то время как очень немногие могут обнаруживать звуки с частотой более 100 кГц.

Несколько расплывчато и неясно, рыбы называют либо специалистами по слуху, либо специалистами по слуху. Слуховые универсалы — это рыбы с более узкой полосой слуха — обычно способные улавливать звуки до 1 или 1,5 кГц. Специалисты имеют более широкий диапазон слышимости, улавливая звуки выше 1,5 кГц. Кроме того, там, где специалисты и универсалы частично совпадают по частотному диапазону слуха, специалисты обычно имеют более низкий порог слышимости, чем универсалы, что означает, что они могут обнаруживать более тихие звуки.

Виды рыб либо без плавательного пузыря (например, эластожаберные, собирательное название акул, скатов и скатов), либо значительно редуцированные (многие бентосные виды, обитающие на морском дне, на морском дне или рядом с ним, как камбала), как правило, имеют относительно низкий слуховой проход. чувствительность и обычно не слышит звуки на частотах выше 1 кГц. Порог звукового давления может достигать 120 дБ относительно 1 мкПа (далее дБ) на наилучшей частоте. Таким образом, такие рыбы относятся к «универсальным по слуху» видам. Рыбы без плавательных пузырей чувствительны только к компоненту движения частиц звукового поля.

Рыбы, имеющие полностью функциональный плавательный пузырь, обладают повышенной слуховой чувствительностью, особенно когда существует некоторая форма тесной связи между плавательным пузырем и внутренним ухом. Они передают колебания стенки плавательного пузыря в поле давления на внутреннее ухо. Благодаря способности воспринимать звуковую составляющую давления, этих рыб называют «специалистами по слуху».

У clupeids (обычных промысловых рыб, таких как сельдь, шады, сардины и анчоусы) сцепление принимает форму газосодержащей сферы (prootic bulla), соединяющей плавательный пузырь с слуховым аппаратом.Это значительно снижает их порог слышимости и расширяет диапазон слышимости до более высоких частот до нескольких кГц.

У рыб-отофизанов (например, карпы, гольяны, канальные сомы и харацины; большинство пресноводных рыб во всем мире) костное соединение формируется вебериевскими косточками. Эти кости позволяют им использовать свой плавательный пузырь как своего рода барабан, чтобы улавливать более широкий диапазон звуков и создавать суперлигу чувствительных к слуху рыб.

Сенсорные системы рыбы

Слева: внутреннее ухо с тремя полукружными каналами и тремя отолитовыми органами.Справа: схематический разрез отолитового органа. Источник: Х. Э. Карлсен (UiO, 2010). У рыб развились две сенсорные системы для обнаружения акустических сигналов: ухо и боковая линия.

Рыбы не нуждаются в наружном или среднем ухе, поскольку роль этих структур у наземных позвоночных заключается в том, чтобы направлять звук в ухо и преодолевать разницу в сопротивлении между воздухом и жидкостями внутреннего уха. Поскольку рыбы живут в воде и имеют ту же плотность, что и вода, нет разницы в сопротивлении, которую необходимо преодолеть.У рыб действительно есть внутреннее ухо, которое по структуре и функциям похоже на внутреннее ухо наземных позвоночных. Наиболее важное сходство между ушами всех позвоночных заключается в том, что звук преобразуется из механических сигналов в электрические с помощью сенсорных волосковых клеток, которые являются общими для всех позвоночных. Звуки очень высокой интенсивности могут утомлять или повреждать эти клетки, что приводит к временной или постоянной потере слуха. Однако рыбы продолжают накапливать сенсорные волосковые клетки на протяжении всей своей жизни. Кроме того, есть свидетельства того, что рыбы могут восстанавливать чувствительные клетки, которые были утомлены из-за звукового воздействия, вызывающего сдвиг слуховых порогов.

Рыба будет двигаться вместе со звуковым полем от любого источника. Хотя это может привести к тому, что рыба не улавливает звук, внутреннее ухо также содержит плотные структуры карбоната кальция — отолиты, которые движутся с другой амплитудой и фазой, чем остальная часть тела, стимулируя чувствительные волосковые клетки. Эта система с относительным движением между отолитами и сенсорными волосковыми клетками действует как биологический акселерометр и обеспечивает механизм, с помощью которого все рыбы слышат.

Однако у рыб с плавательным пузырем акустическое звуковое давление может косвенно стимулировать внутреннее ухо рыбы через мочевой пузырь.Чтобы стимуляция была эффективной, плавательный пузырь должен располагаться близко к внутреннему уху или иметь определенное соединение с ним. В одной из форм механическое соединение обеспечивает газовый пузырь; в другом внутреннее ухо напрямую связано с ним набором мелких костей, называемых веберовскими косточками. Поскольку плотность воздуха в плавательном пузыре сильно отличается от плотности воздуха у остальных рыб, при наличии звука воздух начинает вибрировать. Эта вибрация стимулирует внутреннее ухо, перемещая отолит относительно сенсорного эпителия.В этих случаях рыбы чувствительны как к движению частиц, так и к звуковым модам давления, что приводит к усиленному обнаружению давления и расширенному частотному диапазону.

Боковая линия состоит из ряда рецепторов вдоль тела рыбы, позволяющих обнаруживать гидродинамические сигналы (движение воды) относительно рыбы. Он связан с стайным поведением, когда рыба плавает сплоченным образованием со многими другими рыбами, и для обнаружения движущихся поблизости объектов, таких как пища.

Звук в воде


Было показано, что треска обнаруживает звуковое давление на более высоких частотах в пределах своего слышимого диапазона. Однако на низких частотах, ниже примерно 100 Гц, треска чувствительна к движению частиц. Его плавательный пузырь, по-видимому, служит дополнительной структурой слуха: колебания передаются через окружающие ткани во внутреннее ухо, даже несмотря на то, что нет очевидной специализированной анатомической связи с внутренним ухом. Возможно, треска обнаруживает ультразвук.Astrup и Møhl (1993) указывают, что треска имеет ультразвуковые пороги от 185 до 200 дБ при 38 кГц, что, вероятно, позволяет обнаруживать щелчки зубатых китов на расстоянии до 10–30 м (Astrup, 1999). Per Eide Studio / Норвежский совет по экспорту морепродуктов Любой источник звука в воде вызывает колебания молекул воды — движение частиц — и колебания давления — звуковое давление. Движение частицы можно описать как акустическое смещение, скорость частицы или ускорение частицы.

Звуковое давление — это параметр, знакомый большинству, поскольку он определяет «громкость» звука для людей и млекопитающих.Вдали от источника звука, в дальней зоне источника, отношение скорости звуковых частиц (V) и звукового давления (P) является постоянным, равным сопротивлению воды. Но при перемещении ближе, чем примерно 1/6 длины волны в ближнее поле звука, эта простая взаимосвязь нарушается. Отношение V / P сильно увеличивается с уменьшением расстояния до источника, вызывая тем самым высокие уровни ускорения частиц. Однако, когда рыба может свободно уплыть от источника звука, она, скорее всего, окажется в дальней зоне источника.Для частоты 1 Гц расстояние в дальней зоне составляет около 250 м.

Аудиограммы

Чтобы рыба могла слышать источник звука, уровень создаваемого звукового давления должен быть выше порога слуха и уровней фонового шума от естественных источников и антропогенного звука.

Традиционно при изучении слуха использовались поведенческие или электрофизиологические методы. Качественные поведенческие методы основаны на кондиционировании рыб акустическими сигналами в сочетании с вознаграждением (еда) или наказанием (поражение электрическим током).Электрофизиологические методы вводят электроды либо в средний мозг, либо в концевые слуховые органы подопытных рыб для регистрации активности нейронов в ответ на акустические сигналы. Это требует инвазивной хирургии. Десять лет назад был разработан неинвазивный метод слуховой реакции ствола мозга (ABR), при котором электроды помещают на кожу головы рыбы для получения аудиограмм рыб, аналогично тем, которые мы описали в GeoExPro Vol. 7, № 6 для тестирования морских млекопитающих. В настоящее время он стал стандартным методом исследования слуховой физиологии рыб.

Рыбы, лишенные плавательного пузыря или имеющие плавательный пузырь, который не находится в непосредственной близости или механически не соединен с внутренним ухом, чувствительны в основном к звуковому ускорению. Их аудиограмма показывает резкий верхний предел частоты для слуха в 200-300 Гц. Такая реакция типична для таких видов рыб, как камбала, камбала, придонная рыба (например, бычки и бычки), волчья, скумбрия, лососевые, морской окунь и угри. Европейская камбала, как известно, значительно чувствительна к звуку в инфразвуковом диапазоне (менее 20 Гц), и это, вероятно, справедливо для многих из этих видов рыб.

Треска, пикша и минтай обладают схожими возможностями слуха и воспринимают звук в диапазоне частот 0,1-450 Гц. При интенсивности звука, близкой к пороговой, треска чувствительна к звуковому давлению в диапазоне частот 100-450 Гц и к звуковому ускорению в диапазоне частот ниже 100 Гц. При интенсивности звука выше порогового значения треска обнаруживает как ускорение звука, так и звуковое давление в значительном диапазоне частот, 20–150 кГц. Пороги звукового давления у трески в диапазоне частот 60–300 Гц лежат в диапазоне 80–90 дБ.

Рыба и слух человека



Кривые аудиограммы дают самые слабые звуки, которые можно услышать на каждой частоте, и делятся на две основные категории: слушатели широкого профиля, такие как скейт, лосось и треска, со средним слухом, и специалисты по слуху, такие как атлантическая сельдь и золотая рыбка. У видов, обладающих широким слухом, более узкий диапазон частот слышимости (менее 1500 Гц) и более высокий порог слышимости (более 100 дБ), чем у рыб-специалистов по слуху (до 8 кГц и до 60 дБ).Уровень реакции рыбы на звуковой раздражитель может значительно превышать порог обнаружения.

Слуховая система человека наиболее чувствительна к звукам, передаваемым через воду, на частотах от 400 Гц до 2000 Гц с пиком примерно 800 Гц и уровнем звукового давления 67 дБ. Наиболее чувствительный частотный диапазон — это также диапазон, имеющий наибольшую вероятность повреждения слуха.


Семейство сельдевых имеет верхний предел частоты слышимости 1-8 кГц с оптимальным диапазоном 0.6-2 кГц. Эти специалисты по слуху также чувствительны к звуковому давлению в сторону низких частот. Реакции на побег, вызванные звуком, могут быть вызваны звуковым давлением инфразвуковым звуком с частотой до 5 Гц.

Недавние исследования показали, что внутреннее ухо сельдей подсемейства shad специализируется на обнаружении ультразвука в диапазоне 20–120 Гц с пороговыми значениями в диапазоне 150–160 дБ для частот 80–100 кГц. Чувствительность достаточна для того, чтобы тени улавливали ультразвуковые щелчки атакующих дельфинов, которые могут иметь звуковое давление до 220 дБ на расстоянии 1 м.Остальные подсемейства сельди не обладают ультразвуковым слухом.

Список литературы

J R Nedwell et al 2004 Аудиограммы рыб и морских млекопитающих: Отчет Subacoustech ref: 534R0214

J Astrup 1999 Ультразвуковое обнаружение рыб — параллель с опосредованным сонаром обнаружением летучих мышей чувствительными к ультразвуку насекомыми? Сравнительная биохимия и физиология Часть A 124: 19-72.

J Astrup и B Møhl 1993 Обнаружение интенсивного ультразвука треской Gadus morhua. Журнал экспериментальной биологии 182: 71-80.

Fish Bioacoustics 2007 Springer Справочник слуховых исследований, редакторы: Дж. Ф. Уэбб, Р. Р. Фэй и А. Н. Поппер.


Лассе Амундсен — главный научный сотрудник по технологиям разведки в Statoil. Он является адъюнкт-профессором Норвежского университета науки и технологий (NTNU) и Университета Хьюстона, штат Техас. Мартин Ландро — профессор прикладной геофизики в Норвежском университете науки и технологий (NTNU), факультет нефтяной инженерии и прикладной геофизики, Тронхейм, Норвегия.

Уникальное соединение плавательного пузыря и внутреннего уха у костистых рыб, выявленное при комбинированном микротомографическом и трехмерном гистологическом исследовании с высоким разрешением | BMC Biology

  • 1.

    Retzius G: Das Gehörorgan der Fische und Amphibien. Das Gehörorgan der Wirbelthiere. Том 1. 1881, Стокгольм: Самсон и Валлин, 1-222.

    Google ученый

  • 2.

    Поппер А.Н.: Морфология слуховой системы. Энциклопедия физиологии рыб: от генома к окружающей среде.Под редакцией: Фаррел А.П. 2011, Сан-Диего: Academic, 252-261.

    Глава Google ученый

  • 3.

    Поппер А.Н., Рамчаритар Дж., Кампана ЮВ: Почему отолиты? Выводы из физиологии внутреннего уха и биологии рыболовства. Mar Freshw Res. 2005, 56: 497-504. 10.1071 / MF04267.

    Артикул Google ученый

  • 4.

    Поппер А.Н., Лу З.М.: Взаимосвязь между структурой и функцией в отолитовых органах рыб.Fish Res. 2000, 46: 15-25. 10.1016 / S0165-7836 (00) 00129-6.

    Артикул Google ученый

  • 5.

    Хокинс А.Д.: Подводный звук и поведение рыбы. Поведение костистых рыб. Отредактировал: Pitcher TJ. 1993, Лондон: Чепмен и Холл, 129–169.

    Глава Google ученый

  • 6.

    Поппер А.Н., Фэй Р.Р.: Переосмысление обнаружения звука рыбами. Послушайте Res. 2011, 273: 25-36.10.1016 / j.heares.2009.12.023.

    Артикул PubMed Google ученый

  • 7.

    Ладич Ф., Поппер А.Н.: Параллельная эволюция органов слуха рыб. Эволюция слуховой системы позвоночных. Отредактировано: Manley G, Fay RR, Popper AN. 2004, Нью-Йорк: Springer, 95–127. [Справочник Springer по слуховым исследованиям 22].

    Глава Google ученый

  • 8.

    Braun CB, Grande T: Развитие периферийных механизмов для улучшения приема звука.Биоакустика рыб. Под редакцией: Уэбб Дж. Ф., Фэй Р. Р., Поппер А. Н.. 2008, Нью-Йорк: Спрингер, 99–144. [Справочник Springer по слуховым исследованиям 32]

    Глава Google ученый

  • 9.

    Ladich F: Слух: позвоночные. Энциклопедия поведения животных. Отредактировано: Breed MD, Moore J. 2010, Oxford: Academic, 54-60.

    Глава Google ученый

  • 10.

    Поппер А.Н., Шилт CR: Слух и акустическое поведение: основные и прикладные соображения.Биоакустика рыб. Под редакцией: Уэбб Дж., Фэй Р., Поппер А. 2008, Нью-Йорк: Спрингер, 17–48. [Справочник Спрингера по слуховым исследованиям 32].

    Глава Google ученый

  • 11.

    Frisch Kv, Stetter H: Untersuchungen über den Sitz des Gehörsinnes bei der Elritze. Z Vgl Physiol. 1932, 17: 686-801. 10.1007 / BF00339067.

    Артикул Google ученый

  • 12.

    Dijkgraaf S: Über die Schallwahrnehmung bei Meeresfischen.Z Vgl Physiol. 1952, 34: 104-122.

    Google ученый

  • 13.

    Schuijf A: Направленное слышание трески ( Gadus morhua ) примерно в условиях свободного поля. J. Comp Physiol. 1975, 98: 307-332. 10.1007 / BF00709803.

    Артикул Google ученый

  • 14.

    Рамчаритар Ю.Ю., Дэн XH, Кеттен Д., Поппер А.Н.: Форма и функция уникального внутреннего уха костистого окуня: серебряного окуня ( Bairdiella chrysoura ).J Comp Neurol. 2004, 475: 531-539. 10.1002 / cne.20192.

    Артикул PubMed Google ученый

  • 15.

    Шульц-Мирбах Т., Метчер Б., Ладич Ф: Взаимосвязь между морфологией плавательного пузыря и слуховыми способностями — тематическое исследование азиатских и африканских цихлид. PLoS One. 2012, 7: e42292-10.1371 / journal.pone.0042292.

    PubMed Central Статья CAS PubMed Google ученый

  • 16.

    Дехадрай П.В.: О плавательном пузыре и его связи с внутренним ухом у семейства Cichlidae. Proc Nat Inst Sci India B. 1959, 25: 254-261.

    Google ученый

  • 17.

    Sparks JS: Филогения подсемейства цихлид Etroplinae и таксономическая ревизия малагасийского рода цихлид Paretroplus (Teleostei: Cichlidae). Bull Am Mus Nat Hist. 2008, 314: 1-151. 10.1206 / 314.1.

    Артикул Google ученый

  • 18.

    Weisbecker V: Искажение в фиксированном формалином мозге: использование геометрической морфометрии для количественной оценки наихудшего сценария у мышей. Функция структуры мозга. 2012, 217: 677-685. 10.1007 / s00429-011-0366-1.

    Артикул PubMed Google ученый

  • 19.

    Кеньон Т.Н., Ладич Ф., Ян Х.Ю.: Сравнительное исследование слуховой способности рыб: подход, основанный на слуховой реакции ствола мозга. J. Comp Physiol A. 1998, 182: 307-318. 10.1007 / s0035

    181.

    Артикул CAS PubMed Google ученый

  • 20.

    Ладич Ф., Фэй Р.Р .: Аудиометрия с потенциальной аудиометрией у рыб. Rev Fish Biol Fisheries. 2012, 10.1007 / s11160-012-9297-z.

    Google ученый

  • 21.

    Frisch Kv: Über den Gehörsinn der Fische. Biol Rev.1936, 11: 210-246. 10.1111 / j.1469-185X.1936.tb00502.x.

    Артикул Google ученый

  • 22.

    Schneider H: Die Bedeutung der Atemhöhle der Labyrinthfische für ihr Hörvermögen. J. Comp Physiol A. 1942, 29: 172-194.

    Google ученый

  • 23.

    Кумбс С., Поппер А.Н.: Различия в слухе у гавайских белокровок (семейство Holocentridae) связаны с различиями в периферической слуховой системе. J. Comp Physiol A. 1979, 132: 203-207. 10.1007 / BF00614491.

    Артикул Google ученый

  • 24.

    Кумбс С., Поппер А.Н.: Структура и функция слуховой системы у рыбы-клоуна, Notopterus chitala . J Exp Biol. 1982, 97: 225-239.

    Google ученый

  • 25.

    Парментье Э., Манн К., Манн Д.: Слух и морфологические особенности мохарры ( Eucinostomus argenteus ). J Exp Biol. 2011, 214: 2697-2701. 10.1242 / jeb.058750.

    Артикул PubMed Google ученый

  • 26.

    Ян Х.Й., Куртсингер В.С.: Отический газовый пузырь как вспомогательная слуховая структура у мормиридных рыб. J. Comp Physiol A. 2000, 186: 595-602. 10.1007 / s0035

    114.

    Артикул CAS PubMed Google ученый

  • 27.

    МакКормик К.А., Поппер А.Н.: Кривые слуховой чувствительности и психофизической настройки у рыб со слоновьим носом, Gnathonemus petersii . J. Comp Physiol A. 1984, 155: 753-761. 10.1007 / BF00611592.

    Артикул Google ученый

  • 28.

    Поппер А.Н.: Исследование саккулуса и лагены в ушах пятнадцати видов костистых рыб с помощью сканирующей электронной микроскопии. J Morphol. 1977, 153: 397-417. 10.1002 / jmor.1051530306.

    Артикул Google ученый

  • 29.

    Кумбс С., Поппер А.Н.: Слуховая чувствительность и ультраструктура внутреннего уха у Osteoglossum bicirrhosum . Am Zool. 1980, 20: 785-

    Google ученый

  • 30.

    Deng X, Wagner H-J, Popper AN: Внутреннее ухо и его соединение с плавательным пузырем у глубоководных рыб Antimora rostrata (Teleostei: Moridae). Deep-Sea Res I. 2011, 58: 27-37. 10.1016 / j.dsr.2010.11.001.

    Артикул Google ученый

  • 31.

    Poggendorf D: Die Absoluten Hörschwellen des Zwergwelses ( Amiurus nebulosus ) и Beiträge zur Physik des Weberschen Apparates der Ostariophysen. Z Vgl Physiol.1952, 34: 222-257. 10.1007 / BF00298202.

    Артикул Google ученый

  • 32.

    Yan HY, Fine ML, Horn NS, Colón WE: Изменчивость роли газового пузыря при прослушивании рыбы. J. Comp Physiol A. 2000, 186: 435-445. 10.1007 / s0035

    443.

    Артикул CAS PubMed Google ученый

  • 33.

    Ladich F, Wysocki LE: Как экстирпация трипуса влияет на слуховую чувствительность у золотой рыбки ?.Послушайте Res. 2003, 182: 119-129. 10.1016 / S0378-5955 (03) 00188-6.

    Артикул PubMed Google ученый

  • 34.

    Ladich F, Schulz-Mirbach T: Слух у цихлид в шумных условиях. PLoS One. 2013, 8: e57588-10.1371 / journal.pone.0057588.

    PubMed Central Статья CAS PubMed Google ученый

  • 35.

    Bleckmann H, Niemann U, Fritzsch B: Периферийные и центральные аспекты акустической и боковой системы линий сома, обитающего на дне, Ancistrus sp.J Comp Neurol. 1991, 314: 452-466. 10.1002 / cne.

    0304.

    Артикул CAS PubMed Google ученый

  • 36.

    Акино А.Е., Шефер С.А.: Височная область черепа лорикариоидных сомов (Teleostei: Siluriformes): морфологическое разнообразие и филогенетическое значение. Zool Anz. 2002, 241: 223-244. 10.1078 / 0044-5231-00071.

    Артикул Google ученый

  • 37.

    Blaxter JHS, Denton EJ, Gray JAB: Acousticolateralis system in clupeidfish. Слух и звуковая коммуникация у рыб. Под редакцией: Таволга З.Н., Поппер А.Н., Фэй Р.Р. 1981, Нью-Йорк: Спрингер, 39–59. [Proceedings in Life Sciences]

    Глава Google ученый

  • 38.

    Denton EJ, Gray JAB: Анализ звука с помощью уха кильки. Природа. 1979, 282: 406-407. 10.1038 / 282406a0.

    Артикул CAS PubMed Google ученый

  • 39.

    Хиггс DM, Plachta DTT, Rollo AK, Singheiser M, Hastings MC, Popper AN: Развитие ультразвукового обнаружения в американских шадах ( Alosa sapidissima ). J Exp Biol. 2004, 207: 155-163. 10.1242 / jeb.00735.

    Артикул CAS PubMed Google ученый

  • 40.

    Манн Д.А., Хиггс Д.М., Таволга В.Н., Соуза М.Дж., Поппер А.Н.: Ультразвуковое обнаружение клубнеобразных рыб. J Acoust Soc Am. 2001, 109: 3048-3054. 10.1121 / 1.1368406.

    Артикул CAS PubMed Google ученый

  • 41.

    Wilson M, Montie EW, Mann KA, Mann DA: Ультразвуковое обнаружение в Менхадене Персидского залива требует заполненных газом пузырей и неповрежденной боковой линии. J Exp Biol. 2009, 212: 3422-3427. 10.1242 / jeb.033340.

    Артикул PubMed Google ученый

  • 42.

    Düring DN, Ziegler A, Thompson CK, Ziegler A, Faber C, Mueller J, Scharff C., Elemans CPH: Морфома певчей птицы сиринкса: трехмерная интерактивная морфологическая карта зебры с высоким разрешением зяблик голосовой орган.BMC Biol. 2013, 11: 1-10.1186 / 1741-7007-11-1.

    PubMed Central Статья PubMed Google ученый

  • 43.

    Уэбб Дж. Ф., Герман Дж. Л., Вудс К. Ф., Кеттен Д. Р.: Уши рыб-бабочек (Chaetodontidae): «слышащие универсалы» на шумных коралловых рифах ?. J Fish Biol. 2010, 77: 1406-1423. 10.1111 / j.1095-8649.2010.02765.x.

    Артикул CAS PubMed Google ученый

  • 44.

    Дегенхардт К., Райт А.С., Хорнг Д., Падманабхан А., Эпштейн Дж. А.: Быстрое трехмерное фенотипирование сердечно-сосудистого развития у эмбрионов мыши с помощью микро-КТ с окрашиванием йодом. Circ Cardiovasc Imaging. 2010, 3: 314-322. 10.1161 / CIRCIMAGING.109.918482.

    PubMed Central Статья PubMed Google ученый

  • 45.

    Xradia Inc .: http://www.xradia.com,

  • 46.

    Ruthensteiner B: 3D-визуализация мягких деталей путем серийного сечения и компьютерной реконструкции.Микромоллюски: методологические проблемы — захватывающие результаты: материалы симпозиума по микромоллюскам 16-го Всемирного конгресса малакологии Unitas Malacologica. Том 1. Под редакцией: Гейгер Д.Л., Рутенштайнер Б. 2008, Окленд: Magnolia Press: Zoosymposia, 63-100.

    Google ученый

  • 47.

    Richardson KC, Jarett L, Finke EH: заливка в эпоксидные смолы для ультратонких срезов в электронной микроскопии. Stain Technol. 1960, 35: 313-323.

    CAS PubMed Google ученый

  • 48.

    Ruthensteiner B, Heß M: Встраивание 3D-моделей биологических образцов в публикации в формате PDF. Microsc Res Tech. 2008, 71: 778-786. 10.1002 / jemt.20618.

    Артикул PubMed Google ученый

  • Выводы, полученные от бесчелюстных рыб — ScienceDaily

    Исследователи из Центра динамики биосистем (BDR) RIKEN и сотрудники впервые описали развитие внутреннего уха миксин.Исследование, опубликованное в журнале Nature , представляет новую историю эволюции внутреннего уха, которая началась с последнего общего предка современных позвоночных.

    Сравнение органов у родственных животных может быть полезным при попытке понять эволюционный процесс и, в конечном итоге, поможет нам лучше понять органогенез — процесс, посредством которого развиваются органы. Эта основополагающая философия помогла направить совместные усилия по изучению внутреннего уха, проводимые Сигеру Куратани из RIKEN BDR.

    История начинается с разницы между челюстными и бесчелюстными позвоночными. У челюстных позвоночных, таких как люди, есть внутреннее ухо с тремя полукружными каналами, которые позволяют нам ощущать свое положение и сохранять равновесие в мире, и особенно ощущать трехмерное ускорение. Летопись окаменелостей показывает, что группа бесчелюстных рыб палеозойской эры имела только два полукружных канала. Чтобы понять эволюционные изменения, которые привели к появлению трех каналов, команда исследовала два единственных типа бесчелюстных позвоночных, которые все еще существуют на Земле: миноги и миксину.

    Считается, что у миноги два полукружных канала, а у миксины только один. Однако уже не считается, что миксины более примитивны, чем миноги. Серия молекулярно-биологических экспериментов позволила прояснить этот вопрос. Анализ регуляторных генов, контролирующих развитие полукружных каналов, показал, что основной паттерн развития внутреннего уха сходен у всех позвоночных, включая миног и миксин. Ключевые гены, такие как Tbx1 и Patched, экспрессировались в одних и тех же местах с одинаковым временем у всех трех типов позвоночных.

    Передний и задний каналы у челюстных позвоночных, по-видимому, генетически гомологичны передней и задней частях канала миноги, в то время как образец единственного канала миксины, вероятно, является эволюционным признаком, а не примитивным состоянием. Разница между челюстными и беззаконными рыбами заключается в наличии общей ножки — структуры, соединяющей передний и задний каналы у челюстных позвоночных. Текущее исследование не могло определить, является ли общая голень чем-то, что получили челюстные позвоночные, или что-то, что было потеряно у бесчелюстных позвоночных.

    Дальнейший анализ был сосредоточен на гене Otx1. Этот ген необходим для правильного развития бокового канала, третьего канала, уникального для челюстных позвоночных. Исследователи обнаружили, что, несмотря на отсутствие бокового канала, миноги и миксины экспрессируют Otx1 в нужном месте во время развития. Это было несколько удивительно, так как его проявление считалось появлением, которое привело к эволюции бокового канала. Напротив, похоже, что экспрессия Otx1 в слуховых пузырьках является древней особенностью для всех позвоночных.

    Более полное понимание будет возможно, если провести исследования на животном, которое представляет родословную до разделения челюстных и бесчелюстных позвоночных.

    История Источник:

    Материалы предоставлены RIKEN . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

    Смерть и регенерация сенсорных волосковых клеток у рыб

    Клеточная дифференцировка и пролиферация

    Волосковые клетки могут регенерироваться после повреждения посредством трансдифференцировки или пролиферации поддерживающих клеток (Corwin and Oberholtzer, 1997; Warchol, 2010; Burns and Corwin, 2013; Rubel et al. ., 2013). Исследования, проведенные с использованием мечения тритием и бромдезоксиуридином (BrdU), показывают, что волосковые клетки в боковой линии костистых мышц и во внутреннем ухе могут подвергаться непрерывной пролиферации (Jørgensen, 1991; Lanford et al., 1996; Sun et al., 2011). После акустической травмы рыбы могут регенерировать волосковые клетки для достижения необходимого уровня в течение одной-двух недель и функционального восстановления слуха (Smith et al., 2006; Faucher et al., 2009). Однако регенерация может не продолжаться, по крайней мере, в боковой линии, если достигнут определенный уровень повреждения.Регенеративный потенциал невромастов может быть дозозависимым, и по мере увеличения повреждения другие типы клеток, из которых происходят новые волосковые клетки, могут быть безвозвратно разрушены (Hernández et al., 2006).

    Несколько исследований показали, что волосковые клетки могут регенерироваться из митотических и пролиферирующих поддерживающих клеток. В мешочке внутреннего уха оскара и золотой рыбки поддерживающие клетки могут входить в митотическую S-фазу и становиться предшественниками волосковых клеток (Presson et al., 1995, 1996). В боковой линии рыбок данио волосковые клетки обычно подвергаются запрограммированной гибели клеток во время развития, но восстанавливаются из поддерживающих мантию клеток на периферии невромаста после наступления S-фазы (Williams and Holder, 2000; Harris et al., 2003). Пролиферирующие поддерживающие клетки могут либо оставаться на периферии, либо мигрировать внутрь, и их количество увеличивается после вызванной лекарством гибели волосковых клеток. Другое исследование боковой линии рыбок данио обнаружило, что большинство новых волосковых клеток происходит из пролиферирующих поддерживающих клеток и что существует два набора этих клеток внутри невромастов (Ma et al., 2008). Одна группа функционирует как предшественники волосковых клеток и расположена в центре. Другой — периферийный и неопределенного назначения. Это предполагает, что среди популяций клеток, поддерживающих невромаст, могут быть функциональные специализации.Эти находки сходны с таковыми на моделях трансгенных неонатальных мышей, где новые волосковые клетки также могут пролиферировать из поддерживающих клеток (Shi et al., 2013). Напротив, регенерация волосковых клеток не происходит у взрослых морских свинок после повреждения как волос, так и поддерживающих клеток, что указывает на то, что поддерживающие клетки имеют решающее значение для регенерации (Izumikawa et al., 2008).

    Волосковые клетки рыб также могут регенерироваться в результате трансдифференцировки поддерживающих клеток. Нанесение высоких уровней повреждения невромастам вызывает замену волосковых клеток за счет деления окружающих поддерживающих клеток (Hernández et al., 2007). Однако более низкие уровни повреждения могут привести к дифференцировке неделящихся клеток-предшественников в волосковые клетки. В развивающихся эмбрионах рыбок данио удаленные лазером волосковые клетки внутреннего уха заменялись поддерживающими клетками, которые подвергались трансдифференцировке в новые волосковые клетки без митотической пролиферации (Millimaki et al., 2010). Трансдифференцировка поддерживающих клеток также наблюдалась на моделях млекопитающих, подвергшихся генетическим манипуляциям (Izumikawa et al., 2005).

    Одно из возможных осложнений, связанных с изучением клеточной дифференцировки и пролиферации у рыбок данио, заключается в том, что их волосковые клетки боковой линии и внутреннего уха постоянно заменяются в течение жизни (Popper and Hoxter, 1984; Lombarte and Popper, 1994; Higgs et al., 2001, 2003). Это может затруднить различение регенерации волосковых клеток, происходящей от трансдифференцировки, а не от поддерживающих делений клеток. Однако применение новых технологий, таких как лазерная сканирующая конфокальная микроскопия в сочетании с микроскопией с селективным плоским освещением, может облегчить изучение этих процессов, позволяя осуществлять непрерывную видеомикроскопию различных типов клеток, меченных уникальными флуоресцентными маркерами (Pinto-Teixeira et al., 2013 ). Таким образом, этот метод может позволить исследователям определить, какие типы клеток участвуют в регенерации и образуются ли новые волосковые клетки путем трансдифференцировки или поддержки деления клеток.

    Волосковые клетки во внутреннем ухе рыб могут демонстрировать различные пространственные модели регенерации. У золотых рыбок, подвергшихся воздействию шума, плотность пучков волосковых клеток восстанавливалась в центральной, но не в каудальной части мешочка в течение временного интервала исследования (Smith et al., 2006). После акустического воздействия волосковые клетки в основном регенерировали в каудальной области мешочка, где более высокая потеря волосковых клеток и последующая митотическая активность были выше, чем в ростральной области (Schuck and Smith, 2009; рисунок).Это было результатом использования низкочастотных звуковых стимулов и тонотопической организации костистого мешочка (Smith et al., 2011).

    Распространение происходит после акустической травмы внутреннего уха рыбок данио. (A) BrdU-меченных пролиферирующих клеток в контрольном мешочке рыбок данио и в мешочках, рассеченных в течение 2 и 10 дней после воздействия шума. C = хвостовой, R = ростральный; масштабная линейка = 100 мкм. (B) Среднее (± стандартная ошибка) BrdU-меченных мешочковых клеток рыбок данио как функция времени после звукового воздействия (* p <0.001; n = 6). По материалам Hearing Research, Vol. 253, J.B. Schuck, M.E. Smith, Клеточная пролиферация следует за акустически индуцированной потерей пучков волосковых клеток в мешочке рыбок данио, 2009, с разрешения Elsevier.

    Регенеративные механизмы

    Способность волосковых клеток рыб к регенерации вызвала большой интерес к идентификации генов и молекулярных механизмов, контролирующих их дифференцировку и пролиферацию. В недавних исследованиях использовались микроматрицы и секвенирование следующего поколения для идентификации генов, которые активируются после разрушения волосковых клеток.Микроматрица, проведенная на рыбках данио, подвергшихся воздействию шума, показала, что многие транскрипты генов были либо активированы, либо подавлены во внутреннем ухе (Schuck et al., 2011; рисунок). Гормон роста особенно активирован, в то время как гены легкой цепи миозина, тяжелой цепи миозина и главного комплекса гистосовместимости I значительно подавляются. Последующее исследование продемонстрировало, что гормон роста может способствовать регенерации акустически поврежденных волосковых клеток внутреннего уха в мешочке, матке и лагене (Sun et al., 2011). Исследования на моделях млекопитающих показывают, что гормоны и факторы роста могут модулировать регенерацию волосковых клеток. Например, трансформирующий фактор роста α и инсулин, дополненный эпидермальным фактором роста, индуцировали клеточную регенерацию вестибулярного сенсорного эпителия мышей (Yamashita and Oesterle, 1995). Хотя действие некоторых факторов роста, например, инсулиноподобного фактора роста-1, у млекопитающих может ограничиваться защитными, а не регенеративными эффектами (Yamamoto et al., 2014).

    Экспрессия генов, связанных с гормоном роста .Анализ канонических путей, показывающий известные пути, связанные с гормоном роста. Гены красного цвета активируются, а гены серого цвета подавляются через 2 дня после акустической травмы. Цифры под генами представляют кратные изменения и -значения P (модифицировано из Schuck et al., 2011).

    Цифровая экспрессия генов, форма секвенирования следующего поколения, также использовалась для идентификации генов, которые модулируют регенерацию волосковых клеток у взрослых и личинок рыбок данио (Liang et al., 2012). Это показало, что путь stat3 / socs3 может модулировать продукцию волосковых клеток в боковой линии во время развития и во внутреннем ухе взрослого человека во время регенерации волосковых клеток, а его экспрессия и активность связаны с поддерживающими клетками, дифференцирующимися волосковыми клетками и клетками. разделение.В моделях мышей вышестоящие эффекторы Stat3 могут участвовать в выживании волосковых клеток (Hertzano et al., 2004), но о роли Stat3 в регенерации волосковых клеток у млекопитающих еще не сообщалось.

    Хотя микроматрицы и исследования цифровой экспрессии генов обычно используют препараты ткани, экспрессию генов также можно изучать, собирая образцы из отдельных клеток-предшественников. Например, клетки мантии боковой линии могут быть помечены флуоресцентной меткой, выделены проточной цитометрией, а затем подвергнуты анализу микрочипов с полным транскриптомом (Steiner et al., 2014). Этот подход показал, что после удаления волосковых клеток количество транскриптов, кодирующих трансмембранные рецепторы и молекулы клеточной адгезии, увеличивается. Некоторые из этих транскриптов были ограничены определенными субнаборами мантийных клеток в определенных областях нейромаста. Кроме того, уровни транскрипции изменялись во времени с максимальными изменениями, происходящими в течение 3-5 часов после абляции. Используя эту методологию, возможно дальнейшее уточнение механистических различий между предшественниками волосковых клеток млекопитающих и не млекопитающих.

    Химический скрининг также использовался для идентификации соединений, которые усиливают или ингибируют регенерацию волосковых клеток в боковой линии рыбок данио. Например, химический скрининг использовался для выявления синтетических усилителей глюкокортикоидов, которые способствуют регенерации волосковых клеток за счет увеличения митотической активности (Namdaran et al., 2012). Это исследование также выявило ингибиторы, которые либо уменьшали регенерацию волосковых клеток, либо предотвращали поддерживающую пролиферацию клеток, и некоторые из этих препаратов нацелены на механизмы деления клеток.

    Исследования на рыбках данио показывают, что передача сигналов Wnt участвует в регенерации волосковых клеток. В невромастах ингибирование передачи сигналов Wnt / β-катенина снижает пролиферацию и дифференцировку волосковых клеток, в то время как активация Wnt увеличивает количество волосковых клеток и способствует возвращению поддерживающих клеток в клеточный цикл и пролиферации (Head et al., 2013; Jacques et al., 2013 ). Кроме того, активация Wnt / β-catenin вызывает усиление регенерации волосковых клеток (Jacques et al., 2013). Размер нейромаста также регулируется петлей отрицательной обратной связи, которая включает в себя сигнальную активность Wnt (Wada et al., 2013). Это способствует пролиферации окружающих клеток и ингибируется активностью Dkk дифференцированных сенсорных клеток. Анализ РНК-транскриптов, экспрессируемых в боковой линии рыбок данио после повреждения, вызванного неомицином, показал, что передача сигналов Wnt / β-catenin подавляется в более ранние моменты времени, но активируется позже (Jiang et al., 2014). Это предполагает, что Wnt необходим для пролиферации волосковых клеток, но не сразу после повреждения волосковых клеток.

    Исследования передачи сигналов Wnt у рыбок данио показывают, что фактор транскрипции Sox2 участвует в пролиферации и трансдифференцировке волосковых клеток.В одном исследовании новые волосковые клетки были получены из пролиферирующих Sox2-позитивных клеток в просенсорном домене (Jacques et al., 2013), а Sox2 высоко экспрессируется в большинстве пролиферирующих клеток-предшественников нейромастов (Hernández et al., 2007). Sox2 также необходим для трансдифференцировки поддерживающих клеток (Millimaki et al., 2010). Другим важным регулятором передачи сигналов Wnt / β-catenin является ErbB / Neuregulin, который может действовать выше по течению, чтобы регулировать пролиферацию клеток интернейромастов боковой линии рыбок данио и развитие интеркалярных невромастов (Lush and Piotrowski, 2014b).Передача сигналов ErbB необходима для миграции шванновских клеток, и в отсутствие передачи сигналов ErbB или шванновских клеток повышается передача сигналов Wnt / β-катенина и Fgf (фактора роста фибробластов). Более того, передача сигналов Wnt / β-catenin необходима для пролиферации межнейромастов, тогда как образование протоневромастов и клеточная дифференцировка нуждаются в передаче сигналов Fgf (Lush and Piotrowski, 2014b). Когда передача сигналов ErbB / Neuregulin снижена, передача сигналов Notch индуцируется через много часов после активации Wnt / β-catenin, но до начала передачи сигналов Fgf.

    Путь передачи сигналов Notch также является ключевым модулятором регенерации волосковых клеток в боковой линии рыбок данио. Когда поддержка пролиферации клеток и образования предшественников волосковых клеток максимальна, уровни транскриптов компонентов пути Notch, notch4, deltaA и atoh2a , увеличиваются (Ma et al., 2008). Однако ингибирование передачи сигналов Notch может также вызывать регенерацию волосковых клеток (Moon et al., 2011). Эти исследования подтверждают, что путь Notch модулирует регенерацию как часть сложного взаимодействия сигнальных элементов.У мутантов mind bomb рыбок данио передача сигналов Delta-Notch отвечает за контроль поддерживающих дифференцировку клеток в волосковые клетки внутреннего уха (Haddon et al., 1998). Анализ динамики регенерации волосковых клеток боковой линии у рыбок данио обнаружил, что передача сигналов Notch ингибируется сразу после повреждения волосковых клеток (Jiang et al., 2014). Гены-мишени Notch, her4.1, notch4 и sox2 , подавлялись через 1 час, но повышались через 3–5 часов после повреждения. Atoh2a , ген-мишень Notch, активируется через 1 час, а deltaD , мишень Atoh2a, активируется через 3–5 часов после повреждения. Ингибирование Notch и повышающая регуляция atoh2a и deltaD предполагает, что во время регенерации волосковых клеток необходимо ослабить ингибирование Notch, чтобы поддерживающие клетки могли выйти из состояния покоя и начать пролиферацию. Постоянная экспрессия Notch может предотвратить пролиферацию волосковых клеток, поддерживающих клетки-предшественники, в то время как устранение активности Notch приводит к увеличению количества предшественников волосковых клеток и эктопических волосковых клеток (Wibowo et al., 2011). Кроме того, активность Notch4 предотвращает превращение поддерживающих клеток в предшественников волосковых клеток за пределами полярных компартментов, где волосковые клетки регенерируют и устанавливают направленную симметрию. Таким образом, когда активность Notch низкая, а экспрессия Atoh2a выше в полярном компартменте, увеличивается деление предшественников волосковых клеток и образование незрелых волосковых клеток.

    Дифференциация предшественников волосковых клеток требует экспрессии фактора транскрипции Atoh2 (Ma and Raible, 2009; Groves et al., 2013). Для характеристики роли Atoh2 в регенерации волосковых клеток использовались методы увеличения и уменьшения функции. Нокдаун Atoh2a снижает образование волосковых клеток во внутреннем ухе рыбок данио, в то время как восстановление экспрессии восстанавливает волосковые клетки (Millimaki et al., 2007). Однако избыточная экспрессия Atoh2a не продуцирует эктопические или избыточные волосковые клетки, как обнаружено на моделях грызунов (Zheng and Gao, 2000). Интересно, что рядом с боковой линией избыток Atoh2a увеличивает размещение эктопических волосковых клеток (Millimaki et al., 2007). Эти результаты предполагают, что передача сигналов Atoh2 может по-разному модулировать регенерацию волосковых клеток внутреннего уха и боковой линии и может способствовать различным эффектам на моделях рыбок данио и млекопитающих. Нокдаун Atoh2 может также снизить развитие невромаста у рыбок данио; тогда как восстановление или сверхэкспрессия индуцирует активность NeuroD, которая необходима для дифференцировки волосковых клеток (Sarrazin et al., 2006). Однако восстановление белка Atoh2 не влияет на клетки мантии и межнейромастические клетки. Активация передачи сигналов Atoh2a во внутреннем ухе рыбок данио в разные промежутки времени может вызывать образование волосковых клеток в различных пространственных областях (Sweet et al., 2011). Например, активация через 18 часов после оплодотворения (hpf) вызывает образование эктопических волосковых клеток в области, обычно занятой утрикулярными и саккулярными пятнами. Через 36 часов после оплодотворения активация вызвала появление двух дискретных и увеличенных пятен с промежуточной областью, лишенной волосковых клеток, в то время как через 48 часов после оплодотворения наблюдается небольшое развитие волосковых клеток и отсутствие эктопических клеток. Хотя увеличение экспрессии Atoh2 на моделях млекопитающих может вызвать регенерацию волосковых клеток, эти клетки обычно демонстрируют аберрантное расположение и морфологию (Sweet et al., 2011). Таким образом, необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, могут ли результаты, полученные на моделях рыбок данио, применяться к организмам млекопитающих.

    Atoh2a может также регулировать регенерацию волосковых клеток путем модуляции транспорта ионов (Go et al., 2010). В частности, нокдаун и ингибирование АТФазы, переносчика кальция плазматической мембраны, Atp2b1a (Pmca1), которая контролируется Atoh2a, может влиять на регенерацию волосковых клеток. Нокдаун Atp2b1a блокирует экспорт кальция и увеличивает количество предшественников волосковых клеток.Т.о., Atp2b1a может под контролем Atoh2a влиять на пролиферацию клеток-предшественников и дифференцировку волосковых клеток посредством механизма передачи сигналов кальция. Другой ген АТФазы, atp1b2b , который регулирует транспорт Na + / K + , может влиять на регенерацию волосковых клеток (Wang et al., 2008). Нокдаун Eya4, транскрипционного коактиватора Atp1b2b, снижает количество волосковых клеток в компартменте внутреннего уха и боковой линии рыбок данио во время развития. Atp1b2b имеет такую ​​же пространственную и временную экспрессию, что и Eya4, и снижается во время нокдауна Eya4.Специфический нокдаун Atp1b2b также снижает количество волосковых клеток в компартменте внутреннего уха и в боковой линии, в то время как сверхэкспрессия восстанавливает нормальный фенотип, предполагая, что Eya4 может регулировать регенерацию волосковых клеток, модулируя транспортер Na + / K + -ATPase.

    Как и у рыбок данио, Wnt, Notch и родственные им сигналы участвуют в пролиферации и трансдифференцировке волосковых клеток млекопитающих во время развития. Например, ингибирование передачи сигналов Notch вызывает пролиферацию поддерживающих клеток в улитке мыши, действуя через путь передачи сигналов Wnt, однако трансдифференцировка не зависит от Wnt (Li et al., 2015). В матке мышей ингибирование передачи сигналов Notch вызывает трансдифференцировку поддерживающих клеток с небольшой митотической пролиферацией (Lin et al., 2011). Трансдифференцировке поддерживающих клеток также способствует избыточная экспрессия Atoh2 во внутреннем ухе морских свинок (Izumikawa et al., 2005). Избыточная экспрессия в поддерживающих клетках сигнальной молекулы Wnt, расположенной ниже по течению, β-catenin, вызывает пролиферацию в некоторых клетках и снижает экспрессию p27, ингибитора клеточного цикла (Shi et al., 2013). Точно так же снижение экспрессии p27 в улитке мыши вызывает пролиферацию волос и поддерживающих клеток (Chen and Segil, 1999; Ono et al., 2009). Интересно, что функциональные анализы не показывают различий в слуховой способности животных дикого типа и животных с мутантами p27 (Walters et al., 2014). В боковой линии рыбок данио, когда гистоновые деацетилазы ингибируются, количество волос и поддерживающих клеток снижается, пролиферация клеток нейромаста снижается и уровни мРНК p27 повышаются (He et al., 2013). Эти исследования показывают, что p27 может регулировать клеточную пролиферацию как у рыбок данио, так и у млекопитающих.

    Передача сигналов каспазы также может играть роль в регенерации волосковых клеток.Напр., Ингибирование каспаз снижает гибель волосковых клеток и поддерживает пролиферацию клеток в периферических невромастах рыбок данио (Williams and Holder, 2000). Это предполагает, что каспазы могут быть неотъемлемой частью механизма обратной связи, который контролирует поддерживающее деление клеток и вступление в митоз в ответ на гибель волосковых клеток. Активность каспаз у рыбок данио может функционировать аналогично моделям млекопитающих, где каспазы могут модулировать апоптоз (Zheng et al., 2014). Однако волосковые клетки могут постоянно обновляться из поддерживающих клеток в отсутствие передачи сигналов о гибели клеток.Исследование регенерации волосковых клеток в оскарном мешочке и куриной матке предполагает, что поддерживающим клеткам может не требоваться сигнал клеточной смерти в оскарном мешочке для пролиферации (Wilkins et al., 1999). В исследовании на птицах ингибирование каспаз вызывало уменьшение гибели волосковых клеток и поддержание пролиферации клеток (Matsui et al., 2002) аналогично находкам в боковой линии рыбок данио (Williams and Holder, 2000). У костистых насекомых может быть популяция поддерживающих клеток, которые подвергаются постоянному обновлению без потребности в сигнале гибели клеток или требуют такого сигнала для некоторых или всех поддерживающих клеток.С другой стороны, новые волосковые клетки могут вызвать гибель старых клеток. Более того, поскольку мешочек оскара продолжает увеличиваться в течение взрослой жизни, механизмы развития также могут быть вовлечены в регенерацию волосковых клеток (Wilkins et al., 1999). Необходимы дальнейшие исследования, чтобы охарактеризовать роль, которую играют механизмы передачи сигналов онтогенетической и внутриклеточной гибели клеток при костистых костях, и их влияние на регенерацию волосковых клеток.

    Были идентифицированы другие механизмы, которые могут модулировать регенерацию волосковых клеток костистых животных.Ген феникса ( pho ), который сильно экспрессируется в поддерживающих клетках, влияет на пролиферацию и регенерацию волосковых клеток рыбок данио (Behra et al., 2009). Pho-мутанты демонстрируют нормальное развитие невромастов и волосковых клеток. Однако, когда клетки-предшественники разрушаются в мутантах, поддерживающая пролиферация клеток и регенерация волосковых клеток значительно снижается. Это говорит о том, что Pho может регулировать вступление в митоз. Другой механизм включает метилирование гистонов лизин-специфической деметилазой 1 (LSD1), которая может регулировать волосы и поддерживать пролиферацию клеток во время развития (He et al., 2013). Ингибирование LSD1 снижает количество волос и поддерживающих клеток и подавляет пролиферацию клеток невромаста. Повышенное торможение вызвало апоптоз в невромастах. Исследуя происхождение новых волосковых клеток в боковой линии рыбок данио, Lin et al. (2013) обнаружили, что Rb (белок ретинобластомы) и киназа Raf-1 участвуют в асимметричном делении клеток в невромастах. Блокирование взаимодействия между Rb и Raf-1 и фосфорилирование Rb предотвращает регенерацию волосковых клеток от поддерживающих клеток.В модели на крысах ингибирование фосфорилированного Rb способствует пролиферации поддерживающих клеток, которые трансдифференцируются в волосковые клетки путем активации пути sonic hedgehog (Lu et al., 2013).

    В то время как большая часть исследований регенерации волосковых клеток была сосредоточена на экспрессии белков на уровне генов, микроРНК (miRNA), которые представляют собой небольшие некодирующие РНК, которые регулируют экспрессию генов путем репрессии трансляции или дестабилизации мРНК (Friedman et al., 2009), как было показано, играют важную роль в развитии волосковых клеток.Напр. MiRNAs могут регулировать пролиферацию волосковых клеток во внутреннем ухе эмбрионов рыбок данио (Wienholds et al., 2005; Li et al., 2010). Нокдаун miR-96, -182 и -183 вызывает уменьшение количества волосковых клеток внутреннего уха. Напротив, сверхэкспрессия miR-96 и -182 способствует продукции волосковых клеток. Эти miRNAs также экспрессируются во внутреннем ухе мышей (Weston et al., 2006), и было показано, что они играют роль в развитии внутреннего уха (Sacheli et al., 2009; Soukup, 2009). Кроме того, miR-96 может регулировать дифференцировку волосковых клеток улитки (Kuhn et al., 2011). Более подробный обзор miRNAs, регулируемых в волосковых клетках позвоночных, представлен в другом месте (Smith and Rajadinakaran, 2013).

    Кость, которая записывает жизнь

    Разрежьте ствол дерева, и вы увидите узор из колец, которые вырастают из центра ствола. Подсчитайте их, и вы только что определили возраст дерева. С каждым годом ствол растет наружу, откладывая новую древесную ткань и одновременно являясь физическим рекордом прошедшего времени. Если бы только у всех растений и животных был такой простой способ указать свой точный возраст.

    Если вы рыбный биолог, вам повезло. Во внутреннем ухе рыбы есть ряд мелких костей, называемых отолитами, которые растут, как кольца на дереве. Три отолита, созданные, когда рыба является всего лишь личинкой, служат рекордом всей жизни рыбы. У некоторых видов отолит размером с маленькую монету, у других — с рисовое зернышко.

    «Мы называем их регистраторами полетных данных для рыбы», — сказал Стив Муравски, рыбный биолог из Университета Южной Флориды.

    Так же, как у людей есть внутреннее ухо для равновесия, отолит помогает рыбе понять свою ориентацию в пространстве, что является важной задачей при перемещении вверх и вниз по воде. Эти «ушные камни», как их часто называют, находятся в мешочке, выстланном волосковыми клетками внутри уха, и когда рыба перемещается вверх и вниз в пространстве, то же самое происходит и с отолитом. Когда кость ударяется о бок и сталкивается с волосками, в мозг рыбы посылается сигнал, который помогает рыбе сохранять равновесие.

    Это некоторые из костей внутреннего уха красного морского окуня.Каждый год ухо растет, оставляя после себя видимое кольцо. (Флоридская рыба и дикая природа)

    Но для ученых ценность отолита зависит от того, как он растет. Каждый день снаружи отолита добавляется новый слой карбоната кальция. Если разрезать центр кости, можно увидеть серию чередующихся светлых и темных колец, каждое из которых представляет год жизни рыбы. Слои различимы из-за сезонных изменений роста. Весной и летом, когда корма много, рыба быстро растет.Отолит также быстро растет, оставляя после себя толстое непрозрачное кольцо. Но по мере того, как сезон меняется на осень, и рост рыбы начинает замедляться, рост отолита и кольцо темнеют. По этой причине у рыб, обитающих в районах с высокой сезонностью, наиболее различимы кольца.

    Легко увидеть кольца отолита в микроскоп и посчитать их, чтобы определить возраст рыбы (если вы знаете, как это сделать). Это само по себе является прекрасным инструментом для изучения рыб. Но в химической структуре отолита скрывается огромное количество информации об окружающей среде, в которой обитает рыба.По мере роста отолит включает в свою структуру металлы из окружающей среды. Некоторые из них, такие как магний, стронций и барий, естественным образом встречаются в океане, в то время как другие металлы, такие как кадмий, никель, ванадий, цинк и медь, могут указывать на воздействие загрязняющих веществ. Соедините химическую информацию с последовательными кольцами, и тщательно продуманная временная шкала экологической истории рыбы станет на свои места.

    После удаления отолита с задней части черепа рыбы ученые могут расшифровать химические подсказки внутри кости.Специальное сверло просверливает до 60 микроскопических отверстий от центра отолита до края. Из каждого отверстия поступает мелкий порошок, который затем может быть химически проанализирован на конкретные металлы. Поскольку каждая лунка соответствует определенному году жизни рыбы, она представляет собой снимок мира, в котором рыба жила в то время.

    Отправления из Персидского залива

    Некоторые ученые используют эту химическую шкалу времени, чтобы выяснить, где жила рыба.Определенное место в океане будет иметь определенные уровни магния, стронция и бария. Сопоставьте химический профиль отолита рыбы с профилем места, и вы сможете построить график их движения во времени.

    Муравски больше интересует химические вещества, указывающие на проблему. В 2010 году в результате разлива нефти Deepwater Horizon в Мексиканский залив изверглось более 4 миллионов баррелей нефти. Нефть представляет собой неприятную смесь не только углеводородов (молекул, состоящих из водорода и углерода), но также нескольких металлов, включая кадмий, цинк и медь.Животные по всему Персидскому заливу, в том числе рыбы, начали плавать в угрожающей смеси. Ведущие ученые, правительственные чиновники и общественность беспокоились о здоровье прибрежных популяций. Муравски и его коллега Эрнст Пиблз (также из Университета Южной Флориды) задались вопросом, можно ли использовать отолиты для измерения долгосрочных эффектов воздействия нефти?

    После кропотливого сбора рыбы различных видов в Персидском заливе Муравски и его команда начали обнаруживать несколько тенденций.Во-первых, рыба в Мексиканском заливе постоянно подвергается воздействию нефти, и это было еще до разлива Deepwater Horizon. Отступив от последнего кольца, коллега Муравски Дженнифер Граннеман смогла определить, какое кольцо в отолите образовалось в 2010 году, в год разлива. Она обнаружила, что несколько видов рыб, которые постоянно подвергались воздействию нефти на протяжении всей своей жизни (особенно цинка и никеля), с большей вероятностью имели нездоровые поражения кожи, что свидетельствует о плохом здоровье.В этом случае, разлив нефти не повлиял на здоровье рыб, но постоянное воздействие нефти из других связанных с нефтью соединений повлияло.

    В отдельном исследовании Элизабет Хердтер, также из Университета Южной Флориды, обнаружила, что после 2011 г. кольца в отолитах красного окуня значительно уменьшились в ширину. Это означало, что красные луцианы не росли так быстро, как в предыдущие годы — воздействие нефти Deepwater Horizon могло каким-то образом сдерживать их рост (хотя другие изменения окружающей среды, такие как более низкая температура и доступность пищи, также могут вызывать такую ​​же реакцию).

    Хотя не существует дымящегося пистолета, который однозначно связывает воздействие нефти Deepwater Horizon с долгосрочным здоровьем рыб, доказательства, запертые в отолитах, являются критически важными элементами для понимания загадки разлива нефти. В сочетании с данными, полученными на чешуе, плавниках, жабрах и печени различных рыб, отолиты подтверждают доказательства того, что воздействие нефти значительно вредит здоровью рыб. Крошечная кость размером с монету может нести в себе знания на всю жизнь.

    _____________

    Ocean Portal получает поддержку от Инициативы исследований Мексиканского залива (GoMRI) для разработки и распространения историй о GoMRI и науке о разливах нефти.Инициатива исследований в Мексиканском заливе (GoMRI) — это 10-летняя независимая исследовательская программа, созданная для изучения эффекта и потенциального связанного воздействия выбросов углеводородов на окружающую среду и здоровье населения, а также для разработки улучшенных мер по смягчению последствий разливов и обнаружения нефти.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *