Прикорм для окуня осенью: Прикормка для окуня — Рыболовная база Завидово

Вариантов прикормки полосатого разбойника летом также много. Все они эффективны и дадут возможность рыболову улучшить результативность окуневой рыбалки.

Помимо окуневой прикормки, изготавливаемой своими руками, в магазинах можно приобрести самые различные аттрактанты и фабричные смеси. Их применение имеет место быть, и не стоит игнорировать такие способы прикармливания хищника. Особенно это актуально при спонтанных рыбалках или когда не хватает времени заготовить компоненты для самодельного прикорма.

Часто аттрактантами смазывают силиконовые приманки спиннингисты. Это дает возможность увеличить количество поклевок и расшевелить пассивную или сытую рыбу. И если уж спиннингисты не брезгуют применять подобные методы активизации окуня, то поплавочникам и доночникам обязательно следует применять прикормку при ловле окуня.

Прикормка для окуней зимой своими руками

Окунь – рыба осторожная и поймать ее достаточно сложно. Однако при правильном подходе выловить окуня можно и на простую поплавочную удочку, и даже в больших объемах. Необходимо только знать некоторые особенности ловли, например, чем эту рыбу можно прикормить.

Виды прикормки

Прикорм на окуня может быть абсолютно разный, но обязательно с добавлением животных компонентов.

Среди лучших вариантов:

• Мотыль любого размера.
• Хорошо идут рубленые черви, мидии, рачки-бокоплавы, части крабов, устриц, мормыш.
• Стоит еще помнить, что окуни очень любопытные. Поэтому летом, для привлечения внимания, можно использовать мелкие камешки и песок, а зимой блесну.
• У окуней хорошее обоняние, поэтому иногда используют свернувшуюся кровь или сухую кровь, которую, либо просто кидают в воду, либо добавляют в прикорм при приготовлении для запаха.
• Использование «вторичного» прикорма, т. е. рыболовы прикармливают мелкую рыбу, на которую охотятся окуни. А чтобы привлечь рыбешку, достаточно использовать сухари, отруби, жмых и прочее.
• Также есть метод «телевизора» или «аквариума». Заключается он в том, что банку с мальками запускают в водоем. Такое сооружение будет привлекать внимание окуня и долгое время удерживать на месте, и может использоваться как летом, так и зимой.
• Как вариант – гусиный жир, камфорное масло. Они тоже могут послужить прикормом.

Выбираем покупную прикормку

Ассортимент прикорма в магазинах достаточно велик, производители разные, составы разные. Поэтому при выборе прикормочной смеси, следует обязательно изучить состав:

1. Обратите внимание на запах. Например, зимой запахи распространяются очень плохо, и получается, что около наживки витает очень сильный, концентрированный запах – это отпугивает рыбу. Поэтому, если на упаковке указано, что диаметр распространения запаха 1 км, то, в зимнее время года, стоит отложить смесь до лета. Вообще, с ароматизаторами надо быть очень осторожными. Одни и те же запахи по-разному действуют на рыбу в разное время года. Стоит знать, что зимой, рыба, на сладкие запахи не реагирует, поэтому, если на зимнем прикорме указан ванильный, шоколадный или прочий аромат, то от него стоит отказаться.
2. Ну и, конечно, обязательно надо смотреть на питательность. Но не стоит забывать, что окунь хищник, и прикорм не должен быть только из растительного состава. А это значит, что в составе обязательно должно быть мясо, неважно какого рода. В зависимости от того, в какое время года, вы, собрались на рыбалку, зависит дополнение смеси. Например, весной рыба готовится к нересту, поэтому необходимо добавлять в смесь лакомства для окуня (черви, мотыли и прочее). Зимой рыба более голодная, и тоже можно дополнять смеси мясом. Летом же можно обойтись и без каких-либо добавок.
3. Немаловажную роль играет основа. В зависимости от условий места и погоды, прикорм должен либо распадаться у самого дна, либо наоборот рассыпаться по всей толще воды. Поэтому необходимо посмотреть, что присутствует в составе. Необходимо знать, что основой практически для всех прикормок, являются панировочные сухари, из чего следует, что такая смесь не будет являться самой дешевой. Также в основу хороших прикормок могут входить молотый бисквит, рыбная мука, комбикорм или даже сушеный мотыль.
4. И обязательно следует обратить внимание на дату изготовления. Например, если в смесь входят отруби, то стоит учитывать тот фактор, что они долго не лежат, поэтому сроки ранения должны быть минимальными. Хотя, стоит отметить, что не все фирмы указывают сроки хранения, и при этом прикормы показывают хорошие результаты.

Изготовление прикормки на окуня своими руками

Конечно, в магазинах можно найти любые смеси для рыбалки, но не менее эффективными будут и прикормы, сделанные своими руками.

В зависимости от времени года прикормки на окуня готовятся по-разному. Например, летом, при приготовлении смеси у реки, советуют брать землю, глину или песок, т. к. они создают облако мути. Также важно брать воду из водоема, где будет проходить рыбалка. Не стоит также отказывать летом и от мотыля, рачков-бокоплавы, червей, мальков, иногда даже ловят на пиявок. А т. к. окунь является любопытной рыбой, то можно бросить в воду песок или мелки камушков, на что он обязательно обратит свое внимание.

Итак, рассмотрим несколько рецептов летнего прикорма:

1. Необходимо взять мотыль, песок, землю, глину или ил. Имеющиеся компоненты необходимо взять в соотношении 1:1 и скатать плотные шарики.
2. Берем стакан дождевых червей, рубим их на мелкие части. Затем их необходимо вымочить в камфорном масле или гусином жиру. После этого туда же добавляется мелко нарубленный линючий рак, где-то полстакана. На следующем этапе добавляем яичную скорлупу, которую предварительно мелко подробили, и мишуру. Все тщательно перемешиваем. Чтобы масса была пластичной, необходимо добавить кровь.
3. Нам потребуются 1 часть мелко нарубленных червей, вымоченных в 3-х каплях лавандового, камфорного масла и меда, 1 часть крови и некрупной чешуи, добавляем 3 части мотыля и рака, 5 частей глины, все смешиваем и лепим шарики.

В осеннее время, когда вода еще мутная, а солнце уже меньше ее прогревает, можно использовать те же прикормки, что и летом, только в упрощенном варианте (можно не добавлять мишуры, достаточно взять ил и смешать его с любым мясом).

Что же касается зимы, то очень хорошо использовать живых мотылей, они своими движениями создают вибрацию в воде и привлекают хищника. Не стоит также отказываться от червей, раков и прочего мяса. Рассмотрим несколько вариантов зимней прикормки.

1. С осени заготавливаем червей, так, чтобы они прожили до зимы. Для прикормки их необходимо будет измельчить, и смешать с панировочными сухарями, соотношение 1:1. Также лепим шарики и используем.
2. Берем черный хлеб, ее мякиш, добавляем свежую кровь, которую можно приобрести на рынках, или можно взять «Альбумин», и катаем колбаски, которые затем необходимо будет заморозить. Во время рыбалки необходимо отламывать небольшие кусочки и бросать в лунки.
3. Если же есть достаточно большое течение. То необходимо воспользоваться кормушкой. Этот метод также подойдет и для летней рыбалки. Самый простой наполнитель для кормушки, это мотыль. Наполняем кормушку мотылем, опускаем ее в воду на дно и высыпаем.
4. Мелко режем внутренности животного (сердце, почки и т. д.). Добавляем альбумин или кровь, мотыля, муки, крупы (для вязкости) и скатываем шары. Замораживаем в холодильнике, и за три дня, до рыбалки, опускаем в лунки.

Помимо сезонных прикормок, существуют еще и универсальные. Они подходят для любого времени года. Рассмотрим несколько вариантов приготовления:

1. Необходимо взять глину или сухари, или рыбную муку, геркулес, и живого мотыля, мишура, кровь.
2. Берем рака, сухую глину, кровь, мормыш, яичную скорлупу, мишуру и червей.
3. Рецептом также может служить метод аквариума, когда в банку помещают мальков и вся конструкция погружается в воду.
4. Вторичный прикорм тоже очень эффективный метод. Чтобы прикормить мальков, необязательно тратиться на «мясо», достаточно взять крупу или хлеб. А стая мальков обязательно привлечет внимание окуня.

Техника прикорма

Успешный улов окуня не обходится одной прикормкой. Очень важную роль играет техника прикармливания. При охоте на окуня стоит учитывать все особенности условий. Бывает, что окуни не ведутся на мотыля, и тогда стоит пробовать ловить на малька. Необходимо учитывать глубину, течение, время суток и сезона. Тактика прикармливания тоже бывает разная, все зависит от того, как рыба будет клевать.

Профессионалы советуют, если есть возможность, то рыбу стоит начать прикармливать за несколько дней до рыбалки большими порциями.

В летнее время прикормки можно закатать в глиняные шары, они делают дополнительный эффект, создают облако мути при соприкосновении с дном. Бросать шары стоит вблизи поплавков. При любых условиях, хорошо работает метод вторичного прикорма или можно просто бросить в воду свернувшуюся кровь.

В зимнее же время для прикорма хорошо использовать стационарные кормушки (используются при большом течении) либо раскрывающиеся кормушки (применение в стоячей воде). Если глубина большая, или сильное течение, то лучше всего использовать кормушку, ее следует открывать почти над дном. Рыба группируется в одном месте, и у них просыпается чувство соперничества, они начинают агрессивно реагировать на приманку. При этом ловить стоит точно над местом прикормки.

Если глубина маленькая, или нет течения, то кормить рыбу можно прямо «с руки», т. е. бросать прикорм сразу в лунку, или открыть кормушку сразу подо льдом. Соответственно ловить стоит не только у самого дня, а по всей толще воды. При этом подбрасывать прикорм стоит с интервалом 15-20 минут.

В любое время года стоит учитывать течение. Необходимо помнить, что при сильном течении прикорма будет уходить намного больше, чем в стоячей воде, поэтому стоит брать с собой достаточное количество прикорма.

Блиц-советы

1. Независимо от времени года, для удачного поклева, стоит рыбу прикормить;
2. Выходить на рыбалку стоит рано утром и вечером;
3. Для прикорма может подойти любая смесь, которая дает много мути, т. к. рыба любопытна;
4. Прикормка должна иметь достаточно плотную консистенцию;
5. В качестве прикормки для хищника может подойти только животная пища;
6. Если прикорм из мотыля, то он должен быть обязательно живой, т. к. именно своими движениями в воде, он привлечет внимание окуня;
7. Лучше прикормить рыбу за несколько дней до рыбалки, чтобы она не чувствовала опасности.

Статья была полезна?

5,00 (оценок: 1)

Осенние насадки и прикормка. Приманки для щуки, окуня и судака | Рыболовные тонкости

Осень, как и любое время года, для рыбалки, имеет свою особенность. Сокращение светового дня, прозрачность воды, частые осадки и ветер сказываются на поведении рыбы.

В холодной воде рыба уже не так активна, однако именно осенью можно поймать самых увесистых карасей, лещей и окуней, щуку и судака.

Осенью рыба собирается в стаи, меняет места стоянок. Поэтому и подход к ловле меняется. Следует сменить приманки, насадки и прикормку. Искать рыбу следует по-другому и в других местах.

Где ловить

В начале осени, найти рыбу можно там, где просматриваются зеленые водоросли. В них находятся разные личинки и насекомые, привлекающие рыбу. На их поиски белая рыба подплывает также ближе к берегу.

Окунь, плотва, краснопёрка, голавль — найдутся у обрывистых берегов, а также в заводях с опавшей листвой на воде.

В начале осени, возле камыша скрывается щука, которая в это время весьма прожорлива. Она клюёт практически на все виды приманки. Осень очень радует поклонников спиннинга.

После снижения температуры, когда водоросли увядают и опадают на дно, места рыбных стоянок меняются. Мирная рыба уходит на глубину, за ней следует и хищник.

Мирная рыба

Чтобы успешно ловить карасей, лещей, плотву и прочую мирную рыбу осенью, следует использовать такие насадки и прикормку, которые эффективны в холодной воде — то, чем сейчас питается рыба.

Прикормка

Если вы используете готовую прикормку из магазина, выбирайте ту, которая создана для ловли в холодной воде.

Подойдет и самодельная смесь из толокна и молотых сухарей с добавлением сахара, соли, песка и земли с содержанием фракций из цельных овсяных хлопьев.

Состав сухой смеси:

• Панировочный сухарь — 500 гр;
• Толокно (овсяная мука) — 250 гр;
• Кукурузная или пшеничная крупа — 100 гр;
• Целые овсяные хлопья — 100 гр;
• Молотые поджаренные семечки — 50 гр;

Эффективность прикормки многократно возрастает, если в ней присутствует животная составляющая в виде рубленных червей, мотыля, мормыша, опарыша.

В стоячей воде шар прикормки должен распадаться достаточно быстро, давать много мути и мелких отделяющихся частиц.

На течении используется более вязкая прикормка, но она также должна постепенно размываться, образуя на дне кормовой шлейф.

Для ароматизации в этот период больше подходят мясо-рыбные запахи. В прикормку добавляют сухое молоко, костную муку. Резкие запахи нужно использовать с осторожностью — прикормка для холодной воды не должна содержать большое количество синтетических ароматизаторов.

Количество прикормки, забрасываемой в воду, осенью уменьшается — лучше чаще докармливать небольшими порциями.

Насадка

Насадки из кукурузы, перловки и тесто, по осени рыбу не очень привлекают. Стоит перейти на наживку из мотыля, червя или личинки опарыша, которые уже начали переход в фазу куколки.

Хороший результат также дадут личинки вислокрылки обыкновенной («каракатица»), и излюбленное лакомство всех рыб – «короед» (личинки жуков-древоточцев), а также «репейник».

Советуем почитать: 5 лучших насадок для ловли осенью

Хищник

Для щуки, судака и окуня используются искусственные приманки:

• вращающиеся блесны — «вертушки»;
• колеблющиеся блесны — «колебалки»;
• разнообразные джиг-приманки;
• воблеры.

Малоактивного хищника ловят на разнесенные оснастки типа Дропшот и отводной поводок или Техас и Каролину, на крючках которых закреплены съедобные силиконовые приманки. В мелких водоемах лучшие результаты может дать неогруженная резина.

Если на крючок приманки постоянно цепляются затонувшие осенние листья, выручит хитрый монтаж оснастки.

К концу осени стоит переходить на более крупные приманки- воблеры с формой тела «джерк-бэйт». В некоторых местах, осенью вне конкуренции различные мандулы — составные джиг-приманки из материала ЭВА.

Судак на мандулу

Читайте также: 5 лучших блесен для ловли щуки на спиннинг

Подписывайтесь на рыболовные тонкости, ставьте 👍 До новых встреч!

Осенняя рыбалка на окуня

Один из настоящих фаворитов тарелок по всей стране, окунь — отличная рыба для осенней спортивной рыбалки или сбора урожая. Используя легкие снасти и множество маленьких спиннеров, можно заманить окуня на энергичные удары с помощью комбинации вспышки и вибрации. Известный как стайный охотник, окунь может вызывать у рыболовов моменты, когда одна и та же область наносит обильные удары в один день, а на следующий день полностью опустошается. Окунь реагирует на многие факторы окружающей среды, включая прозрачность воды, температуру и ветер.

Осень — время сбора урожая

В то время как некоторые люди готовятся отточить глаза и рефлексы к сезону охоты, а многие рыболовы ищут ловлю лосося, большое количество желтых окуней начинает откармливаться в холодную погоду. Они ощущают более короткие дни, более тусклое солнце и более низкие температуры и начинают активно питаться. Окунь переходит на мелководье, когда осенью температура воды падает. Они передвигаются стаями и питаются мелкой наживкой. Можно провести успешные дни на лодке или на берегу, работая с блестящими, вибрирующими приманками через конструкции и возле обрывов.Цвет может быть эффективным, особенно в чистой воде, а мигающие лезвия хорошо работают в солнечные дни.

Жизненный цикл желтого окуня позволяет понять характер их питания. Они нерестятся довольно рано весной и должны иметь энергию, чтобы пережить медленные зимние дни. Они кормятся и сильно откармливаются осенью, и это продолжается до начала зимы.

Правильные приманки и наживки

Острые крючки необходимы, чтобы получить хороший набор крючков. Одинарные и двойные спиннеры — это классические приманки для окуня, которые весьма эффективны, если доступны в цветах, которые выделяются в преобладающих водных условиях.Шартрез и ярко-красный или оранжевый могут быть очень эффективными в чистой или слегка окрашенной воде. Дополнительные шарики для цвета и лезвия для вибрации полезны в грязных условиях. Окуни, как известно, передвигаются в косяках, и их привлекают грязные участки, в которых ведется активная деятельность. Многие рыболовы используют маленькие приманки для гольяна, которые предлагают много действий, чтобы вызвать удары рядом с конструкцией или вывести рыбу, удерживающуюся в теплой воде.

На борту или на берегу

По словам опытного рыболова из OutdoorEmpire, троллинг на мелководье — отличный способ ловить окуня.Ловля окуня может быть превосходной на глубине от семи до десяти футов. Забрасывание по травянистым участкам и упавшим лесам с помощью ярких ложек без сорняков, небольших приманок с мелководной рукояткой и приманок для гольяна с высокой верховой ездой приносит удовольствие. Каждый из них будет поднимать голодную рыбу со строений и мест высадки.

Осенние развлечения и зимние награды

Морозильник, полный желтых окуней, — отличная награда за осенние дни на солнце. Эти восхитительно вкусные рыбки прекрасно заполнят стол долгой зимой; мясо слегка сладкое, белое и слоистое.Его можно приготовить разными способами, но для многих лучше всего подойдет посыпка кукурузной муки и сковорода с оливковым маслом и сливочным маслом.

Yellow Bird Products
1803 Holian Drive
Spring Grove, IL 60081
815-469-9686

Техника получения осеннего желтого окуня — Новости пресноводной рыбалки

Во многих регионах осень — одно из лучших времен для ловли желтого окуня. Эти ярко окрашенные рыбы — сильные бойцы, и из них можно приготовить отличную еду за столом. Несмотря на то, что в осенний сезон водится мелкая рыба, часто ловится желтый окунь трофейного класса.

Для рыболовов, которые ищут огромных желтых окуней, местоположение может быть ключевым фактором. Крупную рыбу часто ловят в районах, где рыболовная нагрузка невелика. Во многих случаях горячие точки желтого окуня труднодоступны или представляют собой проблемы для рыболовов.

При нацеливании на желтого окуня в осенний сезон свежая информация может быть чрезвычайно ценной. Среди источников — отчеты об уловах от специалистов по окуням или краппи. Обе эти нишевые рыболовные группы, как правило, случайно ловят желтого окуня во время охоты на свои любимые виды рыб.Хотя некоторые рыболовы очень молчаливы, когда дело доходит до обмена информацией, большинство более чем счастливы обсуждать нецелевые виды.

Строительное рыболовство

В большинстве мест желтые окуни встречаются возле строений. В основных реках они часто встречаются на крутых спусках, хотя окуни быстро перебираются на мелководье, чтобы кормиться в теплые периоды. В конце сезона речные рыболовы иногда находят в большом количестве желтого окуня, часто смешанного с большеротым окунем, краппи, белым окунем или другими видами.

В ручьях и небольших притоках желтый окунь осенью перемещается в водоемы или другие глубокие святилища. Они часто кормятся агрессивно, двигаясь вдоль участков, где течения встречаются с водоворотами.

Осенью в небольших водоемах желтый окунь часто вырастает рядом с водоемами. В некоторых водохранилищах рыболовы на окуня или краппи иногда удивляются, когда на их приманки нападает желтый окунь трофейного класса, особенно на закате.

В более крупных озерах желтый окунь может собираться вдоль склонов или в глубоких руслах вблизи мест летнего нагула.Когда водная растительность отмирает и оседает на дно, окунь может скрываться в этих более глубоких областях, питаясь кормовой рыбой, личинками насекомых, ракообразными и другими источниками пищи, которые выбрасываются на открытое пространство.

Приманки и приманки

При выборе приманки или наживки для ловли осеннего желтого окуня рыболовы принимают во внимание тип среды обитания, глубину воды, прозрачность и температуру, погодные условия и другие факторы. Другие виды также могут влиять на выбор снастей, поскольку некоторые рыболовы предпочитают охотиться исключительно на желтого окуня, в то время как другие могут искать различные виды, включая краппи, белого окуня, белого окуня, солнечного окуня, большеротого окуня и других.

Лучшие приманки для ловли желтого окуня

Наиболее распространенные приманки для желтого окуня включают в себя разнообразные джиговые приманки, блесны, спиннербейты, воблеры, трубчатые приманки, пластиковых червей и другие виды приманок. Во многих условиях лучшими искусственными приманками для ловли желтого окуня являются те, которые могут дотянуться до глубоководной рыбы, соблазнительно двигаясь на низких скоростях. Когда рыба находится среди пней, стволов деревьев или других препятствий, незаменима конструкция без зацепов.

При ловле желтого окуня при ловле на препятствиях использование традиционных приманок и приемов для большеротого окуня может оказаться эффективным.Хотя в холодной воде окунь может замедлиться, иногда он агрессивно кусается и берет пластиковых червей, трубчатые приманки или другие мягкие пластмассы.

Живые приманки и снасти для ловли желтого окуня

В некоторых районах для ловли желтого окуня предпочтительны живцы. Гольяны — безусловно, самый распространенный выбор в качестве живца. Альтернативные живцы иногда включают небольших раков, ночных ползунков или личинок насекомых (личинок).

Живых гольянов можно ловить с помощью нескольких оснасток, каждая из которых имеет одно или несколько конкретных применений.Самая простая оснастка состоит из базового приспособления, такого как дротик, трубчатый джиг или приспособление для марабу, с наконечником из живого гольяна. Комбинации джиг-гольян особенно хорошо работают при забросе или дрейфе на мелководье или умеренных глубинах.

Minnows также можно ловить на живца или круглого крючка, на традиционные верхние и нижние поводки, оснастки для дропшота или как оснастки Carolina или Texas. Крючки для живой наживки и другие традиционные крючки популярны в некоторых областях применения, хотя у них есть ряд недостатков.

Плавающие джиг-крючки также полезны в некоторых ситуациях, особенно когда они установлены как оснастка Carolina. Плавающие джиг-головки размещают живых гольянов прямо над дном, вдали от препятствий и другого мусора.

Одним из вариантов ловли живого гольяна является кольцевой крючок. Круглые крючки снижают смертность рыбы за счет значительного уменьшения глубины зацепа. Хотя использование круглых крючков требует более высокого уровня навыков, чем использование обычных крючков, большинство рыболовов считают их чрезвычайно эффективными.

Круглые крючки доступны во многих стилях.Многие круглые крючки имеют смещенные точки, хотя настоящий круговой крючок по определению не имеет смещения. Большинство пресноводных круглых крючков можно легко согнуть, чтобы устранить любое смещение, что снижает вероятность их зацепления за препятствия или зацепления желтого окуня.

Circle хорошо подходят для дрифта живого гольяна на оснастках Carolina или на длинном поводке с грузилом-капельницей. Некоторые рыболовы добавляют над крючком небольшую трубку, юбку с пряжкой или майларовую юбку, чтобы добавить элементы блеска и цвета.

Независимо от типа оснастки, используемой для ловли желтого окуня, ловля в конце сезона может быть продуктивной. В зависимости от местных условий ловля желтого окуня может продолжаться и зимой. В северных районах следует больше ловить окуня, как только лед на озере покрывается достаточным количеством льда для начала зимней рыбалки.

Лучшая рыбалка на осеннего окуня

Когда листья начнут меняться, а дни станут сокращаться, многие из нас начнут стирать пыль со своих обычных осенних вещей. Мы отправимся в наши гаражи, подвалы и чердаки в поисках снаряжения для стрельбы из лука, камуфляжа, приманок для гусей и других увлекательных игрушек для падения.В то же время многие из нас начнут спиливать рыболовные снасти на следующий сезон. Хотя Мичиган — фантастическое место для охоты, многие из нас забывают об потрясающей осенней рыбалке, которую может предложить наш великий штат, особенно на озерах Сент-Клер и Эри.

Когда большинство из нас думает о осенней рыбалке в Мичигане, мы обычно думаем о тысячах лососей, которые поднимаются по своим родным рекам после завершения нереста. Этот ежегодный ритуал собирает толпы людей со всей страны, которые приезжают, чтобы наполнить свои бирки кулером, полным чавычи, сгибающей руки.Это очень популярное занятие, но наряду с охотой оно заставляет людей упускать из виду большую ловлю желтого окуня, которую могут предложить Великие озера.

Когда начинается осень и температура начинает снижаться, окуни, населяющие наши Великие озера, делают то, что делают многие животные в это время года: очень много кормятся, чтобы подготовиться к предстоящей зиме. Но у окуня есть еще один повод для кормления. Как и судак, окунь нерестится рано весной, что вызывает дополнительную потребность в энергии. Большая часть этой энергии должна накапливаться во время интенсивного осеннего кормления.

В летние месяцы большинство взрослых окуней обычно можно встретить в глубокой воде, поскольку они кормятся наживкой, обитающей в этих водах. Когда в конце лета вода начинает остывать, эти большие косяки рыб начинают миграцию обратно к мелководью, где они проведут остаток года.

В начале сезона, когда вода еще относительно теплая (от 60 до 70 градусов), рекомендуется начать рыбалку на окуня с более глубокой воды.Скорее всего, на мелководье найдется какая-то рыба, но в это время сезона она, скорее всего, будет более мелкой рыбой, чем ищут большинство рыболовов. Огромный окунь, которого желает большинство рыбаков, обычно обитает в более глубоководных косяках. В это время года начните ловить рыбу в глубокой воде, и, если у вас не получается, часто меняйте локации. Ловля окуня обычно проводится с якоря, но это не всегда лучший подход. При благоприятной погоде и тихом ветре лучше всего начать с дрейфа, пока не найдете косяк активных рыб, а затем бросить якорь, чтобы удержаться наверху этих рыб.Это может значительно сократить время, необходимое для обнаружения активной рыбы, и сделать день на воде более продуктивным.

По мере того, как сезон прогрессирует, и ночи начинают остывать, температура воды начинает падать, иногда на несколько градусов за одну ночь. Такое резкое изменение температуры воды заставит рыбу постепенно двигаться к мелководью. Когда это произойдет, не бойтесь слишком мелочиться. Некоторые из моих лучших результатов ловли окуня в конце сезона проводились на глубине от пяти до семи футов, очень близко к береговой линии.

В это время года также очень важно обращать внимание на детали. Погода в Мичигане, безусловно, непредсказуема, но осень, несомненно, принесет прохладные ветреные дни, которые полностью перемешают воду. Когда вы выезжаете на воду, следите за эхолотом на предмет значительных изменений температуры воды, так как это, вероятно, задержит рыбу. В зависимости от того, насколько прохладна вода, я обычно стараюсь ловить рыбу на теплой стороне перерыва, но если там этого не происходит, я быстро перехожу на холодную сторону и пытаюсь там удачи.

Мелководье также является горячей точкой для кормления осенних окуней. Следите за графиком на предмет обрывов и небольших выступов, на которых может задерживаться рыба. Примером этого является свалка в Мичигане на западе озера Эри, которая является горячей точкой не только для ловли окуня, но и для ловли судака в начале сезона. В это время года у меня была очень хорошая рыбалка на очень мелководье, часто всего на полтора метра. Слишком часто рыбаки ловят окуня на слишком глубокой воде, что резко снижает результаты.Общее правило ловли окуня — чем позже в году, тем мельче вода, в которой вы должны ловить рыбу. Это не всегда верно, но это определенно хорошее руководство, которому следует следовать.

Есть еще несколько вещей, которые можно сделать, чтобы увеличить ваши шансы наполнить ведро огромным окунем. Уловка, которую капитаны чартеров использовали в течение многих лет, — это оставить двигатель работать на холостом ходу во время рыбалки. Похоже, это помогает привлечь рыбу из окрестностей, а также удерживать рыбу в этом районе в течение более длительного периода времени.Использование грязевого якоря также является очень эффективным методом привлечения рыбы. Если вы не знакомы, это просто якорь-гриб с длинными болтами, выступающими из нижней части якоря. Они используются не для удержания лодки в неподвижном состоянии, а для взбалтывания ила на дне и привлечения косяка рыбы.

Итак, приближаясь к этой осени, помните, что водоплавающие птицы, мелкая дичь и олени — не единственные существа, которых вы можете преследовать в следующей поездке на свежем воздухе. Не упустите возможность в последний раз выйти на воду и насладиться великолепной рыбалкой на окуня, которую может предложить наш великий штат.

ШЕСТЬ БРИЛЛИАНТНЫХ НАКОНЕЧНИКОВ ДЛЯ РЫБАЛКИ НА БОЛЬШОЙ УГЛУ | Совет

Нет лучшего времени, чем сейчас, чтобы поймать самого большого окуня!

В отличие от многих видов, окунь начинает нереститься в ближайшие несколько недель, и из-за этого они голодны, стремясь набрать вес, прежде чем начнут размножаться. Так что, какова бы ни была погода, они будут кормиться в какой-то момент в течение дня.

Итак, куда вы должны направиться, чтобы нацелиться на особь полосатого? Что ж, вы можете найти их практически в любой воде, но за последнее десятилетие или около того коммерческий лов карпа оказался счастливым местом охоты для рыболовов, ищущих большого окуня.

Рыба не так подвержена давлению, как окуня в реках и каналах, а карповые озера являются домом для большого количества маленьких чешуек, на которые можно охотиться. Однако найти самую крупную рыбу не так просто, как просто подняться и выбросить стержень с парочкой личинок на крючке.

Фактически, при ловле окуня в рекламных роликах наряду с наживками, которые вы обычно не использовали бы больше нигде, развивались уникальные тактики. рыболов, желающий поймать большого окуня на карповых озерах.

Вам не нужно радикально менять снасть, а поиск наживки и корма требует немногим больше, чем поездка в супермаркет или в сад.

ШАГ 1. НАЙДИТЕ КАРЬЕР

Найдите рыбку, и вы найдете окуня — это так просто в рекламе. Любой рыболов скажет вам, что около 5 метров на удочке — отличное место для ловли плотвы, поэтому имеет смысл приложить много усилий, чтобы ловить рыбу здесь на расстоянии двух удилищ, особенно если есть естественный обрыв на глубине. — классическая засадная точка на окуня.Однако, как и на реках, для окуня можно использовать любое укрытие. Это означает порывы, нависающие над деревьями или кустами, острова и даже поддоны на пустом колышке по соседству — по сути, везде, где окунь может подстерегать добычу из засады.

ШАГ 2. УСТАНОВИТЕ ВРЕМЯ

Рано и поздно — отличное время для ловли окуня в естественных водах, когда при слабом освещении рыбе легче преследовать свою добычу. В случае коммерческого рыболовства все ничем не отличается, поэтому, чтобы сложить шансы в вашу пользу, поставьте будильник пораньше и постарайтесь первым выйти на озеро утром или продержитесь до самого конца дня, когда солнце начнет светить. установленный.Разница в спорте может быть поразительной.

Установите будильник пораньше и постарайтесь утром первым выйти на озеро.

ШАГ 3. ПОПЛАВКА

Поплавок или легер позволяют поймать много окуня, но поплавок обеспечивает большую чувствительность, а также позволяет покрыть большую часть плавания. Стандартный вагглер работает хорошо, но поскольку вы часто ловите рыбу на близком расстоянии, поплавок может вам пригодиться. Многие ведущие охотники за образцами надевают на леску тонкую поплавок весом около 0,5 г, так как здесь нет настоящего заброса, а выгода заключается в том, что со стороны окуня требуется минимальное усилие для получения положительной поклевки.

Поплавок обеспечивает большую чувствительность, а также позволяет вам покрывать большую часть плавания.

ШАГ 4. ВОЛОСЫ СВОИМИ ЧЕРЦАМИ

Окунь, обитает ли он в канале или при коммерческом рыболовстве, любит червей и лобных червей. отправная точка, особенно мягкий конец хвоста, который, кажется, принимает без тени осторожности. Не игнорируйте дендробаены меньшего размера, поскольку они могут стать отличной приманкой. Если у вас хватит терпения, попробуйте пару пронзить наживкой или даже заколоть волосы. Дендры очень подвижны и продолжают изгибаться, затаскивая любопытных окуней.Волосы создают минимальное сопротивление, когда рыба берет наживку.

ШАГ 5. КРАСИТЕ КРЕВЕТКИ

Особенностью коммерческого рыболовства является использование креветок на крючке, хотя карпы любят их не меньше, чем окуня! Однако мягкая сырая королевская креветка, насаженная на крючок размера 12, — это то, что вам нужно, если у маленькой рыбки возникают проблемы с личинками и червями. Отличный трюк — поднять креветку в чистой воде, изменив ее цвет, и это легко сделать, оставив горсть креветок в небольшом количестве воды, в которую был добавлен ярко-красный краситель для приманки.Получившаяся яркая наживка скоро будет унюхана окуном.

Оставьте креветок в воде, в которую был добавлен ярко-красный краситель для приманки.

ШАГ 6. ИЗВЛЕЧЬТЕ НОЖНИЦЫ

Помимо изготовления отличных насадок, креветки можно использовать в качестве сыпучих кормов, если они сломаны пополам и либо катапультированы, либо брошены вручную. Однако, чтобы в полной мере ощутить рыбный запах креветок, возьмите их ножницами и нарежьте на мелкие кусочки, почти до консистенции кашицы. Затем их можно кормить с помощью пипетки для приманки вместе с личинками или измельченными червями или добавлять в почву за пределами сада, когда вы ловите рыбу на более глубокой воде.

НАБОР ДЛЯ БОЛЬШОЙ ПЕРЧИ

КУПИТЬ

Приманка Fox Rage Spikey Shad

Каждая яркая приманка с 264 шипами вызывает колебания в воде, которым трудно сопротивляться окуням!

КУПИТЬ

Набор поплавков для коммерческих / Stillwater waggler

Ассортимент вставных и прямых вагглеров, которые идеально подходят для точной индикации поклевки большого осторожного окуня.

КУПИТЬ

Fox Rage Prism Micro Fused braid

Это специальная высокопроизводительная плетенка для ловли на приманку, с упором на изящество и ловлю на джиг, а также очень тонкий диаметр.

Катушка Korum Snapper KDS 2000

Специально созданная для ловли на приманку, эта аккуратная маленькая катушка имеет каркасный корпус, что значительно снижает вес.

КУПИТЬ

СПЕЦИАЛЬНОЕ ПРЕДЛОЖЕНИЕ!

Получите этот супер полный комплект для дроп-шота Abu Garcia всего за £ 59,99! Идеально подходит для ловли окуня на легкую блесну!

КУПИТЬ СЕЙЧАС

7 советов, как увеличить количество окуня этим летом

В сознании многих рыболовов желтый окунь находится в серой зоне, где-то между панфишем и настоящей дичью.На меньшего родственника судака часто не обращают внимания, но он может обеспечить отличную рыбалку и отличную еду в летние месяцы.

Рыболовы, желающие серьезно заняться ловлей окуня этим летом, могут улучшить свои шансы, следуя нескольким важным советам.

Schoolers

Во-первых, давайте вспомним, что окунь — двоюродный брат судака, а это означает, что между этими двумя рыбами есть существенное сходство. Как и судак, окунь — стайная рыба, поэтому, если вы ее найдете, скорее всего, найдете и больше.Если вы поймали окуня, оставайтесь на этом месте, потому что велики шансы, что вы поймаете намного больше без особых проблем.

Донная рыба

Где водится окунь? Обычно они внизу. Держите приманку на расстоянии одного или двух футов от дна, и вы с большей вероятностью поймаете окуня. Летом окунь будет находиться на большей глубине, чем зимой или весной. Ищите их рядом с камнями и гравием, или рядом с редкими полосами водорослей вдоль точек или других структур, таких как бары или неровности.Окунь обычно не водится возле толстого заросля сорняков.

Весь день

Окуня можно ловить в любое время дня, но важно знать, что они кормятся циклически. Один час они могут сильно питаться, а в следующий час они вообще не кормятся. Если укус прекратился, переместитесь и попытайтесь найти другое скопление окуня, которое может кормиться.

Go light

Окунь — рыба меньшего размера, чем судак, и, как и судак, их поклевка часто бывает очень легкой. По этой причине вам нужна максимальная чувствительность.Используйте ультралитовую удочку с испытательной леской не более 4 фунтов. Штанга должна быть жесткой, чтобы крючок можно было закрепить.

Приманки

Подумайте о приманках, которые подходят для судака; тогда думай поменьше. Живая приманка, такая как ночные краулеры или пиявки, пойманная на маленькую красочную джигу, может оказаться смертельной для окуня. Подумайте о вспышке и поэкспериментируйте с цветом. Попробуйте приспособления с вращающимся лезвием. В летние месяцы попробуйте небольших раков или имитацию раков.

Работайте медленно

Один из лучших способов ловли окуня — это вертикальная джиггинг.Опустите приспособление на дно и дайте ему упасть на дно. Пусть сидит там. Затем сделайте короткий рывок вверх и снова опустите вниз. Дайте окуню достаточно времени, чтобы увидеть приманку и среагировать на нее. Если вы видите косяк на эхолоте, попробуйте обработать края косяка. Если вы уроните на них приманку, это может напугать рыбу.

Маленькое привлекает большое

Если вы найдете стаю маленьких кормящихся окуней, оставайтесь в ней. Активность маленького окуня часто привлекает более крупного окуня.Это может занять 20 или 30 минут, но это обычная практика.

© Amorkar | Dreamstime.com — Big Perch Photo

Осенний пруд Уход за рыбками: когда переходить на холодную воду

Осень — непростое время года. Температура в начале и середине октября часто колеблется от летних максимумов в 80-х до холодных минимумов в 40-е годы. Такая непростая погода может сбить с толку владельцев прудов, которые хотят подготовиться к смене времен года.

Вот несколько советов, которые помогут вашей рыбе пережить осень в Пенсильвании / Мэриленде:

Вкратце: Уход за рыбками в осеннем пруду

• Продолжайте кормить рыб столько корма, сколько они съедят, пока погода остается в тепле.
• Ешьте летом, пока погода не станет стабильно прохладной.
• Переключитесь на корм с холодной водой, когда температура начинает постепенно падать, а рыба становится менее активной.
• По мере похолодания постепенно уменьшайте количество кормлений, пока температура воды не станет стабильно ниже 55 градусов. Затем полностью прекратите кормление до весны.

Теплая осень: богатый питательными веществами

Воспользуйтесь преимуществами летних температур (выше 70–80), чтобы помочь вашей рыбе накапливать питательные вещества, которые ей понадобятся, чтобы пережить зиму.

Рыбы, такие как кои и золотые рыбки, технически не впадают в спячку. Вместо этого они переходят в полудремлющее состояние, называемое оцепенением, во время которого их метаболизм замедляется, уровень активности падает, и они перестают есть все вместе. Таким образом, ранней осенью у вас есть возможность помочь своим друзьям с плавниками получить как можно больше еды в животе, прежде чем они перейдут на сезон.

Кормите рыбок в теплые осенние дни столько, сколько они хотят есть. Дайте им немного Koi Krunchies, арбуза, дольки апельсина или других закусок, богатых белками и витаминами, в дополнение к их обычной летней еде.

Как всегда, кормите рыб ровно столько, сколько они съедят примерно за пять минут, и ограничьте количество кормлений не более трех раз в день. Но пока ваша рыба ест то, что вы ее кормите, продолжайте и наслаждайтесь этими последними несколькими неделями общения с вашими друзьями с плавниками.

Cool Fall: переход на холодноводный корм

Помогите им адаптироваться к постепенно охлаждающейся температуре воды, переключившись на корм для холодноводных рыб. В этом продукте, доступном в Splash, меньше белка и больше зародышей пшеницы, чем в летних смесях. Ваши рыбы могут легко переварить эту переходную пищу, поскольку их метаболизм снижается к сезону.

Переключитесь на еду с холодной водой, когда температура начинает постепенно снижаться, но температура воды обычно выше 55 градусов.Следите за тем, сколько ваша рыба потребляет примерно за пятиминутный период, и постепенно сокращайте количество и размер кормлений, поскольку они кажутся менее заинтересованными в еде.

Холодная осень: полностью прекратить кормление

Теплая погода со временем закончится, и потребность вашей рыбы в пище исчезнет.

Прекратите кормить рыбок, когда температура воды постоянно ниже 55 градусов. Они могут по-прежнему немного голодать после того, как вы отключите их от еды, но не сдавайтесь, если погода холодная каждый день.Холодная вода означает холодную рыбу, что означает замедленный обмен веществ. Следовательно, любой дополнительный корм, который вы дадите им, будет игнорироваться в вашем пруду — плохо для качества воды — или в желудке ваших рыб, что плохо для их здоровья.

Не беспокойтесь о том, что ваша рыба проголодается, если у вас теплый день в середине поздней осени или зимы. Они могут получать любые необходимые им питательные вещества от насекомых и других обитателей вашего пруда.

Может ли моя рыба оставаться на улице всю зиму?

Кои, золотые рыбки и другие обычные прудовые рыбы могут оставаться счастливыми в правильно спроектированном пруду — то есть в пруду размером не менее 24 дюймов — всю зиму в Пенсильвании и большинстве других штатов США.С. климат.

Благодаря их способности переходить в состояние полудремлющего оцепенения, вам не нужно кормить рыб при низких температурах, но вам нужно следить за тем, чтобы их вода продолжала получать достаточную аэрацию. Обработка поверхности воды водопадом или аэратором помогает удалить углекислый газ и поддерживать высокий уровень кислорода. Подумайте об установке аэратора, особенно если вы отключите водопад на сезон, и оставьте отверстие открытым в замерзших водоемах. Аэратор более эффективен, чем антиобледенитель для пруда или обогреватель для пруда, и его эксплуатация обходится гораздо дешевле.

Интересные факты о жизни в зимнем пруду

• Рыбы — не единственные животные, впадающие в оцепенение. Колибри, летучие мыши, медведи и многие другие виды также входят в это полудремящее состояние. Некоторые впадают в оцепенение в холодную погоду, когда ресурсов не хватает. Другие ежедневно впадают в оцепенение на короткие периоды времени, чтобы сберечь энергию.
• Медведи не впадают в спячку, вопреки распространенному мнению. Вместо этого они впадают в оцепенение почти так же, как и рыбы. Настоящие спящие спят всю зиму, в то время как большинство видов медведей периодически просыпаются в течение всего сезона.
• Многие лягушки, в том числе лягушки-быки, которых вы могли видеть в своем пруду, зимой впадают в полную спячку. Некоторые водные виды большую часть сезона находятся под водой. Некоторые обитающие на суше виды на самом деле образуют кристаллы льда по всему телу и кажутся мертвыми, пока не тают весной.
• У черепах есть множество способов пережить зиму, в зависимости от вида. Нарисованные черепахи, которых вы можете увидеть в нашем закрытом пруду в Splash, являются одними из самых экстремальных выживших зимой.Эти обитатели водоемов проводят холодные месяцы подо льдом и могут выдерживать отрицательные температуры и низкий уровень кислорода в течение очень долгих периодов времени. Так что, если вы видите черепаху подо льдом, не волнуйтесь — она, вероятно, выскочит на поверхность весной.

Ссылки по теме

Чем занимается рыба всю зиму?

Что лягушки делают всю зиму?

4 совета по уходу за прудом осенью и зимой

Как сделать отверстие во льду пруда

Когда мне следует прекратить кормить рыбу на зиму?

Как часто мне следует кормить рыбу?

Полное руководство по уходу за прудовыми рыбами

Frontiers | Экология питания инвазивной трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus) по отношению к аборигенной молоди евразийского окуня (Perca fluviatilis) в пелагиали Верхнего Боденского озера

Введение

Трехиглая колюшка ( Gasterosteus 903 aculeatus).1758) — распространенный вид рыб, населяющий как проточные, так и непроточные пресноводные экосистемы, а также солоноватоводные и морские среды обитания по всему северному полушарию (Paepke, 1996; Dußling et al., 2018). Этот вид считается высокоадаптивным и гибким питателем, его рацион обычно включает мелких беспозвоночных, зоопланктон, личинок земноводных, икру рыб и мальков. Стратегия кормления может меняться между приспособленцами и специалистами в зависимости от типа среды обитания, сезона и других факторов окружающей среды (Gill and Hard, 1994; Sánchez-Gonzáles et al., 2001; Вуттон, 2012; Демчук и др., 2015). В Боденском озере трехиглая колюшка является инвазивным видом, который впервые прижился в прибрежной зоне между 1940 и 1950 годами (Roch, 2018). Однако с 2012/13 г. этот вид появился в очень больших количествах в пелагиали Верхнего Боденского озера (Rösch et al., 2018; Eckmann and Engesser, 2019), и в 2014 г. он составлял более 95% от численности пелагических рыб. и составляли около 28% от общей биомассы рыб (Alexander et al., 2016).В последние годы наибольшая численность колюшки была обнаружена в конце лета, когда плотность превышала 10 000 особей на гектар (Gugele et al., 2020). Чтобы прояснить ситуацию в Верхнем Боденском озере и влияние массового появления колюшки на сопутствующие виды и пелагическую пищевую сеть, важно понять экологию питания этого вида по сравнению с другими видами. Экология питания трехиглой колюшки хорошо задокументирована в ряде различных местообитаний и местностей, включая небольшие и средние озера в Канаде, Манзер (1976) и Великобритании (Allen and Wootton, 1984; Wooton, 2012). ), небольшие солоноватоводные прибрежные лагуны Sánchez-Gonzáles et al.(2001) и морской среде Балтийского моря (Peltonen et al., 2004; Bergström et al., 2015). Однако информации о питании колюшки в пелагических водах больших глубоких олиготрофных озер, которые до сих пор не были известны как подходящие места обитания для этого вида, практически не публиковалось.

Евразийский окунь ( Perca fluviatilis L. 1758) является обычным аборигенным и условно-патогенным видом на большей части Европы и экологически значимым компонентом многих европейских пресноводных пищевых сетей (Eckmann and Schleuter-Hofmann, 2013; Semeniuk et al. ., 2015). В молодости этот вид населяет пелагиали Боденского озера (Wang, Eckmann, 1994; Wang, Appenzeller, 1998). Взрослый окунь населяет в основном прибрежную бентическую среду обитания и становится объектом промысловых рыбаков и рыболовов-любителей. В течение своей жизни особи переключаются с планктонного на бентосное пищевое поведение, и на индивидуальный рост сильно влияет онтогенетический сдвиг в сторону рыбного питания (Craig, 1978; Rask, 1986; Eckmann and Schleuter-Hofmann, 2013).Несколько авторов обращались к истории жизни и экологии кормления молоди окуня, включая исследования скорости кормления в лаборатории (Nurminen et al., 2010), состава рациона в больших озерах (Guma’a, 1978), а также активности кормления и миграции диелей в небольшие лесные озера (Раск, 1986). Однако о питании молодых окуней в пелагических водах крупных олиготрофных озер известно меньше, особенно в контексте потенциальной конкуренции с инвазивными видами.

Анализ рациона может помочь количественно оценить риск для местных рыб из-за хищничества или пищевой конкуренции со стороны интродуцированных или инвазивных видов (Fritts and Pearsons, 2004; Brandner et al., 2013; Манько, 2016). Характер кормовой активности Diel варьируется между видами рыб, потенциально влияющими на конкуренцию, при этом у многих видов наблюдаются пики активности в определенное время дня (López-Olmeda and Sánchez-Vázquez, 2010). В отсутствие колюшки евразийский окунь часто проявляет наивысшую активность кормления в сумерки на закате и / или рассвете, высокую активность кормления в полдень и минимальную активность в ночное время (Раск, 1986; Huusko et al., 1996; Jacobsen et al. , 2002). Колюшки демонстрируют явные пики кормовой активности в одно и то же время при отсутствии сопутствующих окуней (Manzer, 1976).Сезонные изменения в кормовой активности и поведении обоих видов наблюдались (Craig, 1978; Allen and Wootton, 1984; Schleuter and Eckmann, 2008) в других водах.

Разделение ниш и избежание прямой конкуренции между сосуществующими видами являются основополагающими для продолжения сосуществования (Ward et al., 2006; Quirino et al., 2015). В предыдущих исследованиях рассматривалось взаимодействие между кормлением и межвидовая конкуренция между молодью окуня и другими видами рыб, такими как плотва ( Rutilus rutilus L.1758) (Persson, Greenberg, 1990; Kahl, Radke 2006) и ерша ( Gymnocephalus cernua L. 1758) (Schleuter, Eckmann, 2006), взаимодействия колюшки и окуня, обитающих в пелагиали озер, еще не были оценены.

Основная цель этого исследования заключалась в сравнении экологии кормления и оценки возможной кормовой ниши и перекрытия времени кормления колюшки и окуня из пелагиали верхнего Боденского озера на основе сравнения дневного и сезонного режима питания и анализа желудка. содержание.Эти аспекты важны для выявления причин неожиданного доминирования колюшки и обсуждения последствий для изменившегося сообщества пелагических рыб. Была выдвинута гипотеза, что (i) время пика кормления для обоих видов будет совпадать и (ii) будет большое совпадение рациона. Оба эти аспекта могут заложить основу для возможной конкуренции за пищу между двумя видами.

Материалы и методы

Боденское озеро — большое предальпийское, мономиктическое и олиготрофное озеро в водосборном бассейне Рейна, граничащее с Австрией, Германией и Швейцарией (47 ° 38′N; 9 ° 22′E) (Werner et al., 2005; ИГКБ, 2013). Это третье по величине озеро в Центральной Европе после Женевского озера и озера Балатон с площадью воды 536 км ² . Озеро состоит из верхнего озера на 473 км ² и нижнего озера на 63 км ² , соединенных узкой рекой Seerhein (Lang et al., 2010). Общий объем озера составляет 48 км³, максимальная глубина — 254 м, длина берега — 273 км (IGKB, 2013).

Пробы рыбы были отобраны в пелагических районах Верхнего Боденского озера, где, как известно, одновременно встречаются местный окунь и инвазивная колюшка.Отбор проб проводился двумя разными методами, а именно тралением и жаберными сетями. Основная часть проб была собрана в течение нескольких дней и ночей осенью 2018 г., при этом весной в марте 2019 г. было проведено дополнительное ночное траление и дневной промысел жаберными сетями, чтобы получить представление о сезонных различиях в кормлении. Траление проводилось в течение трех ночей подряд с 8 ^-го по 10 октября 2018 г. включительно и в ночь с 27 на 28 марта 2019 г. по 10-12 мин примерно с часовыми интервалами с 17:00 до 07:00: 00 (Центральноевропейское время, CET) со средней скоростью 3.5 км / ч. Сетчатый каркас имел ширину 3 × 2 м, размер ячеек 6 мм (узел к узлу) в передней части и 4 мм в кутке. Сеть закреплялась на расстоянии 112,1 м за судном и устанавливалась на глубине 3, 6, 9 или 12 м, в зависимости от местоположения сигналов рыбы, видимых на эхолоте. Дневной отбор проб проводился прозрачными жаберными сетями 15, 16, 17, 25 октября, 5 и 6 ноября 2018 г. (осень) и 15 марта 2019 г. (весна). В каждом случае отбор проб проводился с двухчасовыми интервалами с 07:00 до 17:00 с использованием жаберных сетей с размером ячеек 6, 8, 10 и 12 мм.Сети были глубиной 3 м, а общая длина — 120 м. Они были установлены на глубине 9 и 12 м и закреплены якорем и буями. Глубина озера в точках отбора проб составляла от 100 до 186 м. Осенью восход солнца был около 07:30, а закат около 19:50, с разницей в несколько минут в зависимости от дней отбора проб. Весной закат выбранной ночи приходился на 18:43, а восход — в 06:09. Температура воды в октябре составляла 13–15 ° C, при мартовском отборе проб — 5–7 ° C. Более 94% всех пойманных окуней и более 90% всех пойманных колючек были отобраны осенью одновременно с другими видами.Во всех пробах 99,8% отобранных рыб составляли колюшки или окуни, и только 0,2% составляли другие виды, которые были местными сигами ( Coregonus spp . L. 1758) , плотва ( Rutilus rultilus L. 1758 ) и уклейки ( Alburnus alburnus L. 1758). Пойманную рыбу анестезировали и сразу же умерщвляли на месте передозировкой гвоздичного масла. Чтобы сохранить содержимое желудка как можно быстрее, 70% этанол вводили шприцем через рот в пищеварительный тракт, и целую рыбу помещали в лабораторные бутыли, наполненные 70% этанолом, где они хранились не менее 3 недель до анализ.Все пойманные окуни были классифицированы как окуни 0+ в соответствии с общей длиной, местом отбора проб и развитием гонад (см. Wang and Eckmann, 1994). Дополнительное определение возраста жаберных крышек 20 случайно выбранных окуней подтвердило этот результат.

При подготовке к анализу содержимого желудка рыбу кратковременно сушили на воздухе салфеткой в ​​течение 1 мин. Затем каждого человека взвешивали с точностью до 0,0001 г на микровесах (Sartorius, Extend ). Общая длина (TL) измерялась с точностью до миллиметра.Пол колюшки был отмечен, но для окуня это было невозможно из-за ранней стадии развития гонад. Müller, 1776 Пищеварительные тракты удаляли и паразитов (все Schistocephalus solidus ) подсчитывали, взвешивали и измеряли. Пищеварительный тракт был разделен на пищевод, желудок и кишечник, очищен от другого висцерального материала и остатков, высушен папиросной бумагой и взвешен с точностью до 0,0001 г на микровесах. Затем желудок отделяли от задней кишки и открывали небольшой продольный разрез.Полнота оценивалась по шкале от 0 до 6, где 0 = пусто; 1 = след пищи — заполнено на 25%; 2 = заполнено на 25–50%; 3 = 50% или наполовину; 4 = заполнено на 50–75%; 5 = заполнено на 75–100% и 6 = набито / набито. Шкала наполнения и другие методологические аспекты анализа содержимого желудка были адаптированы из AFSC (2015); Brandner et al. (2013); Cunha et al. (2005); Гарридо и др. (2008a) и Манко (2016). Полнота сначала оценивалась в процентах (0–100%), как описано Manko (2016), а затем присваивалась соответствующему значению наполненности.Содержимое каждого желудка осторожно извлекали с помощью тупого зонда и смывали в чашку Петри с помощью шприца. Пустой желудок и заднюю кишку сушили и взвешивали с точностью до 0,0001 г, чтобы получить массу содержимого кишечника. Для соскоба содержимого задней кишки использовали покровное стекло для микроскопии, которое взвешивали отдельно. Содержимое желудка не взвешивалось, поскольку это могло повлиять на состояние добычи и оценку состояния пищеварения. Вместо этого значения общей массы содержимого желудка рассчитывали из разницы между массой пустого желудка и массой интактного желудка.Полнота желудка на основе веса для каждой рыбы рассчитывалась по формуле «Индекса насыщения» ( I _F ) согласно Hyslop (1980): ( W _S / W _F ) × 100, где W _S — вес содержимого желудка, а W _F — общий вес рыбы. В случае появления паразитов вес паразитов вычитался из общего веса рыбы.Следуя методике предыдущих авторов (например, Brandner et al., 2013; Manko, 2016), продукты питания были определены и подсчитаны в камере для подсчета зоопланктона и отнесены к следующим категориям: Bosmina , Copepoda, Daphnia / Diaphanosoma , Хищный зоопланктон ( Bythotrephes longimanus и Leptodora kindtii ), бентосные организмы, личинки / яйца рыб, летающие насекомые и прочее (включая все пищевые продукты, которые не могут быть отнесены к выбранным группам).

Состояние пищеварения использовалось в качестве дескриптора содержимого желудка в целом на основе состояния большей части материала, отнесенного к одной из шести категорий с использованием модифицированных протоколов AFSC (2015) и Manko (2016), а именно: 1 = полностью переварен / желудок пустой; 2 = следы кормовых объектов в желудке, зоопланктон не идентифицируется или идентифицируется нечетко; 3 = <50% содержимого неповреждено, 4 = 50–75% неповреждено; 5 = 75–100% нетронутых; 6 = без видимого пищеварения). Чтобы определить характер кормления, образцы содержимого желудка были сгруппированы по 2-часовым интервалам в течение 24-часового периода.Чтобы обеспечить адекватный размер выборки для каждого периода, образцы, собранные в течение нескольких дней, были объединены в один 24-часовой цикл в строгом соответствии с рекомендациями Benkwitt et al. (2009). Для статистического сравнения данные были дополнительно разделены по времени сбора на «рассвет» (05: 00–09: 00), «день» (09: 00–17: 00), «сумерки» (17: 00–21: 00). и «ночь» (21: 00–05: 00). Таким образом, морские сумерки (рассвет и сумерки) содержали по два 2-часовых периода выборки каждый, поскольку точное время фактических сумерек охватывает оба периода выборки.Для количественной оценки наполнения желудка во время цикла diel, уменьшения вариаций, зависящих от размера, и обеспечения возможности сравнения между рыбами разного размера, средние значения и стандартные отклонения количества пищевых продуктов на TL (в см) были рассчитаны для каждой особи. Длина использовалась вместо веса, потому что паразит Schistocephalus solidus оказывает значительное влияние на вес колюшки, но не на длину (Barber and Svensson, 2003). Все измерения и взвешивания проводились после консервации.Из-за низкого воздействия метода консервации (Nordeide, 2020) эффект усадки на длину и вес рыбы не учитывался. Данные по рыбам, отобранным осенью и весной, анализировались и оценивались отдельно, за исключением тех, которые использовались в регрессионных моделях, для которых данные обрабатывались как один набор. Анализ структуры содержимого живого желудка за 24 ч был основан на осенних данных, за исключением образцов с пустыми желудками. Подсчитывали количество особей каждой категории пищевых продуктов для каждого желудка и составляли комбинированный состав содержимого желудка в течение теоретического 24-часового цикла.Относительные пропорции пищи в каждой категории были рассчитаны для каждого желудка как I _N = (Количество предметов в пищевой категории / Общее количество продуктов) × 100 (Hyslop, 1980; Zacharia and Abdurahiman, 2004). Дополнительная информация об относительной значимости конкретного типа пищи в рационе обоих видов была затем определена в процентах после Hyslop (1980) в соответствии с частотой встречаемости, при этом I ₀ = (Количество рыб, содержащих тип корма / Число рыбы с пищей в желудках) × 100.H = индекс перекрытия Мориситы – Хорна; pij = доля жертвы типа i от общего количества добычи, используемой видами j ; pik = доля жертвы типа i от общего количества добычи, используемой видом k; n = общее количество жертв.

Для колюшки была создана модель линейной регрессии для количественной оценки взаимосвязи между индексом полноты I _f (Hyslop, 1980) и заражением паразитами, временем дня, полом, длиной, сезоном, длиной * полом, и длина * паразитарная инфекция.Аналогичная модель регрессии использовалась для окуня, но не учитывала паразитарную инфекцию, пол или связанные взаимодействия. Дополнительная логистическая регрессия с использованием биноминального распределения была проведена для моделирования представления копепод, Daphnia / Diaphanosoma , Bosmina и хищного зоопланктона в отдельных моделях, которые включали длину объясняющих переменных, пол, зараженность паразитами и время суток. Та же самая модель была создана для окуня, без переменных паразитарной инфекции или пола, которые, как предполагается в литературе, могут влиять на выбор добычи (Manzer, 1976; Worgan and FitzGerald, 1981; Rask 1986; Tierney, 1994; Sánchez-Gonzáles et al., 2001).

Для сравнения среднего наполнения желудка и среднего числа жертв у колюшки и окуня в разное время суток использовались t-тесты, где распределение было нормальным, и тесты Вилкоксона, где данные не были нормальными. Полученные значения были представлены как среднее арифметическое ± стандартное отклонение (SD). Тесты считались значимыми при p <0,05. Для всех диаграмм усы показывают максимальные и минимальные значения, за исключением выбросов (IQR ≥ 1,5). Статистический анализ и описательная статистика были рассчитаны и построены с использованием программного обеспечения JMP Pro 14.64 бит (SAS Institute Inc.), и IBM SPSS Statistics 25,64 бит (IBM Corp.) и Microsoft Word Excel 2016.

Результаты

Всего в исследование обоих сезонов было включено 235 окуня и 280 колючек (Таблица 1) . Из 203 пойманных осенью колюшек 45,3% составляли самцы и 54,7% — самки. Весной из 77 отловленных колючек 36,4% составляли самцы и 63,6% — самки. Самки колюшки (N = 160) имели среднюю TL 5,8 см (± 1,05 см SD), в то время как самцы (N = 120) были значительно меньше на 5.3 см (± 0,78 см SD) ( t -тест, p = <0,0001). Плероцеркоиды ленточного червя Schistocephalus solidus были обнаружены у 28 колючек, отобранных осенью 2018 г. (распространенность 13,8%), и у двух, отобранных весной 2019 г. (распространенность 2,6%). Паразит составлял в среднем 11% (± 8% стандартное отклонение) от массы тела инфицированной рыбы, максимум до 28%. Средняя TL окуня, объединенного в оба сезона, составила 7,5 см (± 0,33 см SD).

ТАБЛИЦА 1 . Численность и морфометрия колюшки ( г.aculeatus ) и окуня ( P. fluviatilis ), используемых для анализа содержимого желудка по видам и сезонам. Всего за оба сезона было проанализировано 280 G. aculeatus и 235 P.fluviatilis из Боденского озера.

Из пойманной осенью 2018 года рыбы (таблица 1) 13 колючек (6,4%) и 27 окуней (12,3%) не имели пищевых продуктов в желудке, а из 77 пойманных весной колючек только одна была пустой желудок и все 15 пойманных пружиной окуней содержали добычу в желудках.

Анализ содержимого желудков показал, что оба вида питались почти исключительно планктонными ракообразными. У отобранных осенью колючек веслоногие рачки составляли половину всех пищевых продуктов, обнаруженных в желудках, а Daphnia / Diaphanosoma — примерно треть (32,5%) из 92 792 подсчитанных пищевых продуктов. Шестнадцать процентов пищевых продуктов составляли Bosmina и только <0,5% были отнесены к другим категориям хищного зоопланктона, донных беспозвоночных (Chironomidae, куколки Ephemeroptera или Plecoptera), насекомых, переносимых по воздуху (например.грамм. Diptera или Formicidae) или другие пищевые продукты. В марте 2019 года в желудках 76 колючек было обнаружено 91532 единицы пищи. Копеподы преобладали, составляя 99,6% всех пищевых продуктов. Daphnia и Diaphanosoma составляли 0,3%, в то время как Bosmina ( n = 9), хищный зоопланктон ( n = 4), бентосные беспозвоночные ( n = 54), воздушные насекомые ( n 903) 11), а другие продукты питания ( n = 2) встречались лишь незначительно.

В желудках 193 окуней, пойманных осенью, выявлено 149 216 пищевых объектов. Веслоногие ракообразные были наиболее распространенными продуктами питания, составляя 44% рациона, за ними следовали Bosmina с 32,7% и Daphnia / Diaphanosoma на третьем месте, составляя 22,7% рациона. Хищный зоопланктон составлял лишь 0,34% наблюдаемых пищевых объектов. Все остальные виды корма регистрировались только один раз, и поэтому составляли минимальное количество корма для окуня. В марте 2019 года в желудках 15 окуней было обнаружено 13 809 пищевых продуктов.Как и колюшки в это время года, веслоногие рачки преобладали, составляя 99,2% содержимого желудка. Daphnia и Diaphanosoma были другими объектами, встречающимися в желудках окуня весной, но они встречались редко и составляли всего 0,8% содержимого желудка. Кроме того, было обнаружено одно летающее насекомое.

Весной никакая другая кормовая категория, кроме веслоногих, не внесла значительного вклада в содержание кишечника обоих видов, а рацион колюшки и окуня в это время года был почти идентичным (рис. 1).Колюшки обычно потребляли больше продуктов, не связанных с зоопланктоном, чем окуни. Все остальные категории продуктов питания составляли очень небольшую часть общего рациона в оба сезона. Необычайными находками в желудках колюшки стали кусок птичьего пера и хохолок цветочка сложного цветкового растения (сложноцветных).

РИСУНОК 1 . Состав добычи на основе количества пищевых продуктов в желудках исследованной колюшки и окуня из Боденского озера осенью 2018 г. и весной 2019 г.

Значение индекса Мориситы-Хорна, равное 0,95 для осенних данных, демонстрирует высокую степень перекрытия ниш между колючей и окунем. Таким образом, он не только превысил порог 0,6, что указывает на уже существующее перекрытие кормовых ниш (Wallace, 1981; Krebs, 1989), но даже приблизился к 1, демонстрируя практически идентичный выбор корма для колюшки и молоди окуня , независимо от видовые различия. Осенью оба вида пополнили веслоногих рачков большим количеством Daphnia и Bosmina , хотя потребление последних двух категорий между видами варьировалось.Окунь съел больше Bosmina , а Daphnia чаще появлялся в желудках колюшки.

В желудках окуня, отобранных осенью, Bosmina был наиболее распространенным продуктом питания, встречающимся у 96% особей. Веслоногие рачки и дафнии также были очень распространены, встречаясь в 91% и 92% желудков соответственно. Кроме того, 52% пойманных осенью окуней также потребляли хищный зоопланктон, хотя их общая численность была очень низкой. В целом распространенность зоопланктона была одинаковой как для окуня, так и для колюшки, за исключением того, что окунь несколько чаще поедал хищный зоопланктон осенью (таблица 2).Бентические, воздушно-капельные и другие продукты относительно чаще и в большем количестве обнаруживались в желудках колюшки в оба сезона. Весной веслоногие рачки присутствовали в каждом желудке, который содержал пищу у рыб обоих видов, а Daphnia / Diaphanosoma присутствовали в относительно большем количестве желудков окуня, где они были единственным исключением среди доминирующих в остальном веслоногих рачков.

ТАБЛИЦА 2 . Частота встречаемости (согласно Hyslop, 1980) указывает на процент отобранных образцов колюшки и окуня из Боденского озера, поедающих каждый тип добычи.

Полный 24-часовой цикл выдержки, проанализированный для осенних данных (рис. 2), показал, что с 07:00 до 17:00 количество пищевых продуктов в желудках колюшки непрерывно увеличивалось, за исключением полудня с 11:00 до 13:00. временной интервал, а пик изобилия пришелся на период с 17:00 до 21:00. После этого количество пищевых продуктов в желудках непрерывно уменьшалось, достигнув минимума непосредственно перед восходом солнца (рис. 2). Кормовая активность окуня была такой же, с явным пиком в сумерках и минимумом между 03:00 и 07:00, когда наблюдалось большинство пустых желудков окуня.Однако данные по окуням показали меньшую изменчивость, чем данные о колюх, и оба вида значительно различались по общему количеству продуктов, потребляемых днем ​​(Wilcoxon, p = 0,0035) и ночью ( p = 0,0066). В светлое время суток окунь потреблял значительно больше пищевых продуктов, чем колюшки, при этом в желудках содержалось в среднем 133 и 90 пищевых продуктов, соответственно. Ночью все было наоборот: желудки окуня содержали в среднем 67 пищевых продуктов, а колюшки — в среднем 82.В целом, осенью в желудках колюшки было на 22,4% больше пищи, чем в желудках окуня (Wilcoxon, , p <0,05). Анализ значений стандартного отклонения показывает, что количество потребляемых продуктов сильно различается между отдельными рыбами, отобранными днем, в сумерках и ночью. Однако на рассвете стандартные отклонения были стабильно низкими, что указывало на аналогичный низкий уровень кормления у всех рыб. Наблюдались значительные различия между самцами и самками колюшки в отношении режима насыщения, если рассматривать их независимо для разного времени дня, в сумерках (Wilcoxon, , стр. = <0.01) и ночью (Wilcoxon, p = <0,05). Самцы колюшки показали большую полноту в оба раза. Во взаимодействии с другими факторами, влияющими на кормление, такими как продолжительность дня или общая длина, пол вообще не оказал существенного влияния на сытость у всех колючек.

РИСУНОК 2 . Пищевые продукты, потребляемые в дневное время колюшей (вверху) и окунем (внизу) из Боденского озера осенью (среднее значение ± стандартное отклонение). Приблизительное время сумерек (сумерки и рассвет) показаны оранжевыми областями, ночное время — серым, а дневное время — желтым.

Осенью состав содержимого желудка менялся в течение суточного цикла (дополнительный материал). Днем колюшки питались в основном Daphnia , особенно в период с 09:00 до 11:00, когда на Daphnia / Diaphanosoma приходилось 95,7% потребляемых продуктов питания. Однако на рассвете и ночью колюшки в основном поедали веслоногих ракообразных. С другой стороны, потребление Bosmina колюшками распределяется более равномерно, хотя поздно утром и в полдень они потреблялись меньше.Максимальное потребление хищного зоопланктона колюшками было около полудня. Модель логистической регрессии для отдельных типов жертв определила особенности потребления веслоногих ракообразных и Daphnia колючей, причем время суток, как было показано, влияет на процентное содержание обоих типов пищи в содержимом желудка. В желудках обоих видов рыб веслоногие рачки регистрировались значительно чаще ночью, чем на рассвете или днем, тогда как дафнии и в основном поедались днем ​​до наступления сумерек.

Кормление окуня также показало сезонные изменения в характере распределения. Осенью окунь ел очень мало еды ночью, но большинство из небольшого количества пищевых продуктов, присутствующих в желудке в ранние часы с 03:00 до 05:00, составляли Bosmina , что составляет 88%. Около рассвета, особенно с 07:00 до 9:00 (71,6%) и снова в начале ночи, основную часть рациона составляли веслоногие рачки. Ближе к закату и в сумерки потребление веслоногих ракообразных увеличивалось, в то время как кладоцеры — меньше, и все кормление быстро сокращалось после 23:00.Ночью среднее количество Bosmina , идентифицированных в желудках, было очень сходным для колюшки и окуня (Wilcoxon, p = 0,0009) осенью. По сравнению с другими классами пищи, хищный зоопланктон чаще потреблялся окуном в сумерках (Wilcoxon, p = 0,0006) и колюшей ночью (Wilcoxon, p = 0,0159). Статистическая модель для окуня не показала значимой корреляции между типами зоопланктона и исследуемыми переменными длиной рыбы и продолжительностью дня.

Данные о предполагаемой степени наполненности показывают картину, аналогичную наблюдаемой для ряда пищевых продуктов (Рисунок 3). Осенью оба вида рыб демонстрировали все большее сытость перед полуднем, а затем уменьшение полноты и количества жертв около полудня. После полудня наполнение желудка снова увеличилось и оставалось более или менее постоянным до 23:00. После этого полнота окуня непрерывно уменьшалась. Ночью у колюшек также наблюдалось снижение полноты, но оно было менее выраженным и началось ближе к ночи.В целом желудки колюшки оставались более полными, чем у окуня. Наблюдались значительные различия в средних оценках полноты между колючкой (3,57 ± 1,60) и окунем (2,40 ± 1,97) в ночное время (Wilcoxon, , p <0,0001). Все колюшки имели меньше отклоняющихся значений полноты в сумерках и на рассвете, в то время как днем ​​и ночью значения были более разными. На рассвете у окуня постоянно был пустой желудок. Вес содержимого желудка показал очень похожую картину у обоих видов, что указывает на схожую активность при кормлении.(Рисунок 4). Однако после 23:00 желудки окуня опорожнялись быстро, а у колюшки - гораздо медленнее. Весной индекс сытости был доступен только для колюшки, отобранной в ночные часы, а вечерняя сытость сохранялась примерно до 01:00, что позволяет предположить, что кормление продолжалось до поздней ночи. Осенью средняя ночная сытость колюшки по массе была значительно выше, чем весной ( т -тест, р <0.0001).

РИСУНОК 3 . Полнота желудка (среднее ± стандартное отклонение) колюшки ( N = 203) и окуня ( N = 220) из Боденского озера в течение 24-часового цикла осенью. Значения оценивались от 0 (пустой) до 6 (вздутие / набухание).

РИСУНОК 4 . Полнота желудка (Hyslop 1980) в дневное время у колюшки (вверху) и окуня (внизу) из Боденского озера осенью. Более высокий индекс наполненности соответствует более полному желудку.

У колюшки значимые ассоциации были зарегистрированы между индексом полноты и временем года, общей продолжительностью и временем суток, в то время как ни одна из других протестированных переменных, по-видимому, не оказала никакого влияния (Таблица 3). Модель показала, что мелкие рыбы обладают большей полнотой, чем крупные. Полнота значительно снижалась ночью и в период рассвета ( p <0,006), но повышалась днем ​​и в сумерках. Модель также показывает сезонный эффект на индекс сытости, при котором желудки колюшки осенью были полнее, чем весной.У окуня единственное существенное влияние на индекс сытости было время суток, при этом желудки казались более полными в дневное время и в сумерки и наименее полными на рассвете (Таблица 4). Явного влияния сезона на наполненность желудков окуня не наблюдалось.

ТАБЛИЦА 3 . Значимость, масштабные оценки и направление воздействия параметров и факторов на наполненность на основе веса (Hyslop, 1980) Gasterosteus aculeatus из Боденского озера осенью 2018 г. и весной 2019 г .; N = 280 (GLM; r ² _прил.: 0,7332; р <0,0001; f-значение = 0,9455; DV = наполненность по весу).

ТАБЛИЦА 4 . Значимость, масштабные оценки и направление воздействия параметров и факторов на наполненность на основе веса (Hyslop, 1980) Perca fluviatilis из Боденского озера осенью 2018 г. и весной 2019 г .; N = 235 (GLM; r ² _прил. : 0,2903; p <0,0001; значение f = 0,6503; DV = заполненность на основе веса).

Ни одна из жертв, выявленных осенью в желудках колюшки, не находилась в идеальном состоянии (т.е. категория состояния пищеварения 6), но почти все другие категории состояния пищеварения были зарегистрированы в период интенсивного кормления после захода солнца (рис. 5). С 09:00 до 11:00 утра чуть более половины желудков колюшки содержали относительно свежую пищу (4-я и 5-я категории состояния пищеварения). После этого потребление пищи уменьшилось, и до полудня в желудке оставалось меньше свежей пищи. Наибольшее количество непереваренной пищи колюшки наблюдали в полдень, после чего добыча постепенно становилась более перевариваемой в течение ночи.С 05:00 до 07:00 в желудках колюшки находилась в основном сильно переваренная пища. В желудках окуня доля свежей пищи была наибольшей во второй половине дня и осенью на закате. После 21:00 свежая на вид пища уменьшилась в содержимом желудка и все больше переваривалась до 03:00, когда большая часть материала была полностью переварена.

РИСУНОК 5 . Состояние пищеварения в течение 24-часового цикла колюшки (слева) и окуня (справа) из Боденского озера осенью 2018 г.Состояние пищеварения в рационе оценивалось от 1 (полностью переварено / пустой желудок) до 6 (видимое пищеварение отсутствует). Функциональная линия показывает ход средних значений состояния пищеварения, а точки представляют собой фактическое общее классификационное значение переваривания каждого исследуемого желудка.

Для сравнения, желудки колюшки постоянно показывали большее количество непереваренной пищи после захода солнца. Содержимое желудков колюшки также лучше переваривалось ночью, но уменьшение количества свежих кормов было менее быстрым.В дневное время (Wilcoxon, , p = 0,0203) и в сумерки (Wilcoxon, , p = 0,0096) у окуня было немного больше менее переваренной пищи, чем у колюшки. Весной общее состояние пищеварения содержимого желудка колюшки указывает на то, что он постоянно ест свежую пищу в ночное время примерно до 01:00.

Обсуждение

Колюшки обычно не обитают в пелагических водах больших глубоких озер в Центральной Европе, но обычны в эвтрофных водах или прибрежных районах.Данные из Боденского озера предполагают, что этот вид может быть успешным собирателем в этих условиях, конкурируя с окунем за пищу в этой среде обитания. Как видно из результатов этого исследования, колюшки и окуни демонстрируют в целом схожие схемы питания диких животных с пиками в дневное время, но колюшки также могут продолжать кормиться после захода солнца в темное время суток, увеличивая время кормления и, вероятно, имея конкурентное преимущество. над окунем. Кроме того, обе рыбы потребляли практически одну и ту же добычу, отличаясь лишь относительными пропорциями разных типов пищи.Это подтверждается результатами индекса Мориситы-Хорна, показывающего чрезвычайно высокую степень перекрытия ниш между видами. Рацион менялся в зависимости от сезона, отражая изменения в доступности добычи (IGKB, 2020), что указывает на в целом высокую степень оппортунизма у обоих видов.

Известно, что низкая плотность зоопланктона в олиготрофных озерах ведет к усилению конкуренции между рыбами 0+, как уже было показано для окуня и налима ( Lota lota L. 1758) в Боденском озере (Probst and Eckmann, 2009).Данные по точкам роста и пополнения косвенно свидетельствуют о том, что существует сильная конкуренция между колючей и местной сигой, Coregonus spp. (Roch et al., 2018; Rösch et al., 2018; Gugele et al., 2020). Четкое совпадение пищевых ниш, выявленное в этом исследовании, указывает на дополнительную конкуренцию между колючкой и окунем, потенциально способствуя созданию новой структуры пищевой сети.

Часто упоминается, что планктоядные рыбы предпочитают кладоцер, таких как Bosmina spp, Daphnia spp ., Диафаносома виды . или Leptodoridae , а не веслоногие рачки (Zaret, 1980; Rajasilta, Vuorinen, 1983). Тем не менее, доступность является важным фактором при выборе добычи (Wetterer, 1989), и поскольку веслоногие рачки были наиболее распространенным типом добычи в Боденском озере осенью (LUBW, 2020), оба вида питались в основном ими. Тем не менее отчетливо видна разница в доле кладоцер в добыче. Возможное разделение пищевой ниши может объяснить, почему окунь больше питался Bosmina , а колюшки предпочитали Daphnia и Diaphanosoma .Последние крупнее, и поэтому их легче поймать, но они обладают большей питательной ценностью ( c.f. Bohl, 1982; Wetterer, 1989). В среде с высоким изобилием крупных объектов добычи рыбы проявляют тенденцию к хищничеству по размеру, тогда как в районах с низким изобилием крупной добычи это предпочтение постепенно исчезает (Rajasilta and Vuorinen, 1983). Влияние высокой численности колюшки на состав добычи может подтолкнуть окуня к повышенному потреблению более мелких Bosmina, , поскольку известно, что колюшки являются высококонкурентными собирателями на Daphnia (Gibson, 1980; Visser, 1982).Эта диетическая компетентность, хотя и небольшая по величине, поэтому является возможным объяснением того, что окуни вынуждены переключаться на более низкую пищу, чтобы уменьшить межвидовую конкуренцию за пищу. Однако для того, чтобы разобраться в полной картине, потребуется углубленный анализ данных временных рядов, охватывающих несколько лет плотности и потребления зоопланктона. Таким образом можно получить дополнительную информацию о том, в какой степени оба вида полагаются на доступные пищевые ресурсы и реагируют на их дефицит. Следует иметь в виду, что хотя в других системах было замечено, что окуни изменяют свой рацион под влиянием вновь прибывших видов рыб с похожей добычей (например,грамм. Schulze et al., 2012; Семенюк и др., 2015), относительно мало известно о подробном составе рациона пелагического окуня О + в Верхнем Боденском озере до появления колюшки в тех же водах. Тем не менее, учитывая большое количество колючек, которые в настоящее время присутствуют в пелагических водах (Eckmann and Enggeser, 2019; Gugele et al., 2020), следует ожидать воздействия на продуктивность окуня.

И колюшка, и окунь считаются условно-патогенными кормушками, для которых изменения в рационе в результате межвидовых эффектов не являются чем-то необычным (Gill and Hard, 1994; Eckmann, Schleuter-Hofmann, 2013; Semeniuk et al., 2015). Дополнительные пищевые продукты, не относящиеся к зоопланктону, такие как насекомые, чаще употреблялись колюшкой, и этот более широкий спектр пищи предполагает повышенную способность к добыче пищи по сравнению с молодыми пелагическими окунями, которые, по-видимому, более строго ограничиваются добычей зоопланктона. Результаты индекса Мориситы-Хорна, встречаемости, пропорции и количества типов жертв у обоих видов в течение обоих сезонов подтверждают нашу гипотезу о значительном совпадении рационов питания.

Предыдущие исследования показали, что гибкость кормодобывания колюшки связана с сезонными изменениями в наличии или плотности добычи (Manzer, 1976; Wootton, 2012).Такая гибкость согласуется с выводами текущего исследования, в котором, например, рацион обеих рыб менялся в зависимости от сезона в зависимости от наличия различной добычи (сравните LUBW, 2020). Это колебание доступности зоопланктона для пелагических рыб в Боденском озере было также описано Пробстом и Экманном (2009). Согласно текущим результатам, у пойманной весной колюшки ночью наблюдалось меньшее насыщение по сравнению с колюшей ночью осенью, что, скорее всего, было отражением меньшего количества корма весной.Напротив, несколько других исследований показали, что средняя полнота желудка весной больше, чем осенью (Allen and Wootton, 1984; Worgan and FitzGerald, 1981; Manzer, 1976). В этих более ранних исследованиях весенний отбор проб проводился позже, чем в текущем исследовании, что совпало с периодом размножения, когда расход энергии очень высок (Wootton, 2012). Кроме того, в предыдущих исследованиях участвовали колюшки, пойманные в основном в мелководных бентических местообитаниях, а не в пелагических водах.Таким образом, ранняя дата отбора проб и небольшой размер весенней выборки в текущем исследовании могут быть фактором отличия результата. Кроме того, размерный диапазон пружинных образцов также уже, отсутствуют колюшки менее 45 мм и более 70 мм, что также может способствовать различиям. В марте можно было провести только одно ночное траление для отбора проб и одно дневное траление с отбором проб жаберной сетью, которое пришлось прервать из-за плохих погодных условий. Дальнейший отбор проб был невозможен из-за ограничений по времени и ожиданий того, что большая часть колючек весной покинет пелагические воды для нереста (Marques et al., 2016). Для получения более значимой картины сезонных изменений потребуется гораздо больший весенний набор данных и желудочный анализ дополнительных образцов, собранных в течение нескольких дней зимой и летом.

Колюшка и окунь демонстрируют явные фотопериодические пики потребления, которые особенно очевидны в осенних данных между 9:00 и 11:00. Это согласуется с сообщениями в литературе о том, что колюшка проявляет высокую активность кормления после восхода солнца (Manzer, 1976; Worgan, FitzGerald, 1981; Allen and Wootton, 1984).В основном кормление происходило в дневное время, особенно в сумерках, в соответствии с выводами Аллена и Вуттона (1984) и Манзера (1976). В случае окуня данные о сытости указывают на то, что основные периоды кормления приходятся на рассвет и в сумерки, а потребление пищи снижается в течение ночи и достигает минимального уровня непосредственно перед рассветом, как ранее описано для этого вида Jamet и Lair (1991). ) и Kratochvíl et al. (2008). Признаки снижения норм кормодобывания наблюдались для обоих видов рыб около полудня.Это сокращение может быть связано с наблюдением Гилла (2003), Кислалиоглу и Гибсона (1975), что рыба становится более избирательной по размеру по мере того, как она становится более насыщенной, но для подтверждения этой гипотезы необходимы дальнейшие исследования.

Ночью желудки колюшки содержали примерно на 20% больше пищи, чем желудки окуня, но были почти на 50% более наполненными. Разница, вероятно, связана с характеристиками Bosmina , которые меньше по размеру и объему, чем другие продукты.Однако данные свидетельствуют о том, что колюшки дольше кормятся в сумерках и в ночное время, а окуни прекращают кормиться более резко после наступления темноты. Манцер (1976) и Вуттон (2012) отмечают пики активности кормления колюшек в периоды рассвета и заката, но Манзер (1976) также обнаружил относительно свежий корм в желудках рыб, взятых поздно ночью. Способность колюшек охотиться в полной темноте (Mussen, Peeke, 2001) и в мутных условиях свидетельствует о том, что они далеки от чисто визуальных хищников, которых иногда называют (Beukema 1968; Wootton, 2012).Обонятельные и визуальные сигналы должны играть роль в их пищевом поведении (Webster et al., 2007). В отличие от этого, окунь считается преимущественно визуально ориентированной рыбой (Eckmann and Schleuter-Hofmann, 2013), активность которой ограничена сумеречным и дневным светом (Jamet and Lair, 1991; Imbrock et al., 1996). Diehl (1988) наблюдал низкие показатели поимки добычи в темноте, а Jamet и Lair (1991) наблюдали пустой желудок в ранние утренние часы, что указывало на отсутствие еды в ночное время. Однако лабораторные исследования показали, что окуни кормятся в темноте (Diehl, 1988; Janssen, 1997; Schleuter and Eckmann, 2006) — феномен, который Шлейтер и Экманн (2006) приписывают искусственным условиям, в которых хищники и добыча находятся в ограниченном пространстве.Настоящее исследование не обнаружило доказательств кормления окуня в ночное время. Как состояние пищеварения, так и наполненность желудка резко изменились после 21:00. Таким образом, кажется вероятным, что ночное питание может быть явным преимуществом для колюшки перед окунем в пелагических водах Боденского озера, подобно тому, как это было ранее идентифицировано для ерша, который также имеет некоторую способность питаться в темноте (Schleuter and Eckmann, 2006). Аллен и Вуттон (1984) предположили, что лунный свет может влиять на способность колюшки питаться ночью.Однако осенние пробы проводились в течение трех ночей с новолунием, что свидетельствует о том, что колюшки все еще питаются, несмотря на почти полное отсутствие лунного света.

Для обоих видов характерны четкие закономерности в количестве жертв из разных категорий. В желудках колюшки утром и днем ​​находились преимущественно крупные дафний, , а после 17:00 — веслоногие рачки. Окунь питался в основном Bosmina с 13:00 до 19:00 и перешел на веслоногих рачков в сумерках.Это может отражать изменения в доступности предметов добычи в течение 24 часов, например из-за вертикальной миграции или неоднородного распределения (Allen, Wootton, 1984; Rinke et al., 2009). В отличие от Worgan и FitzGerald (1981), которые сообщили, что самки колюшки питаются почти исключительно утром, это исследование не выявило различий в поведении самок и самцов колюшки при кормлении. Тем не менее, существенные различия в полноте были очевидны в зависимости от количества самок и самцов колюшки, отобранных ночью и в сумерках.Активности кормления, зависящей от размера рыбы, не обнаружено. Однако модель линейной регрессии показала отрицательную корреляцию между полнотой и длиной рыбы. Это может быть связано с тем, что относительная масса желудка у больших колючек обычно ниже, чем у маленьких (Garrido et al., 2008b). Однако большее отношение поверхности к объему желудков более мелких рыб также увеличивает кажущуюся полноту (Jobling, 1981). Другим возможным фактором может быть более высокая интенсивность кормления мелкой рыбы и возможные последствия для скорости пищеварения (Garrido et al., 2008b). Также может быть, что различия в полноте, наблюдаемые между самцами и самками, являются продуктом размера, учитывая, что самки значительно крупнее самцов.

Сравнение колюшек и окуня показывает межвидовые различия в общем количестве съеденных Bosmina по сравнению с другими объектами добычи. Однако здесь необходима некоторая осторожность из-за относительной прочности твердых частей тела Bosmina в желудках рыб. Группы зоопланктона различаются по усвояемости (Gannon, 1976; Sutela and Huusko, 2000), а Sutela и Huusko (2000) определили высокую долю Bosmina в каждой четверти пищеварительного тракта анализируемых рыб (около 20% на четверть кишечника). , тогда как более мягкие продукты были обнаружены только в первых двух или трех четвертях кишечника.Это может иметь отношение к количеству относительно неповрежденного материала, присутствующего в ночное время, когда Bosmina явно является наиболее распространенной добычей, но потребление низкое. Хотя важно признать эту возможную предвзятость, текущее исследование было направлено на ее минимизацию, сосредоточив внимание на содержимом передней кишки (желудка), а не на пищеварительном тракте в целом, и сравнение колюшки и окуня показывает межвидовые различия в количестве Bosmina относительно других предметов добычи.

Следует отметить, что для сохранения уловов в течение 24-часового цикла потребовались два разных метода отбора проб. Оба метода потенциально могут привести к различиям при оценке активности кормления. Известно, что рыба в очень чистой воде может реагировать на приближающуюся траловую сеть на расстоянии 40 м в дневное время, тогда как ночью в той же воде реакция запускается только тогда, когда сеть находится в пределах 1-2 м (Walsh, 1991). ). Кроме того, вполне вероятно, что окунь и колюшка более равномерно распределены в воде ночью и больше собираются в течение дня, и что это может повлиять на относительную эффективность улова (Jůza and Kubečka, 2007).Тем не менее оба вида ловились ночью тралами, а днем ​​- жаберными сетями. Следовательно, влияние обоих методов улова и анализа для обоих видов было одинаковым.

Из-за анализов образцов содержимого кишечника, где процессы пищеварения неизбежно влияют на морфометрические свойства, более точное таксономическое разрешение образцов добычи было невозможно. Однако подсчет продуктов питания дает подробный количественный результат и дает представление о кормовой активности, даже если не учитываются различия в размерах.Следовательно, благодаря сравнительному подходу этого исследования, большое влияние как таксономической классификации, так и различий в размерах представляется возможным, особенно когда речь идет об относительных сравнениях. Различная анатомия пищеварительной системы окуня и колюшки имеет значение для индексов полноты на основе веса, поэтому эти значения сравнивались только внутри видов.

Наши результаты основаны как на приеме пищи (т. Е. На потреблении), так и на переваривании, и не могут быть напрямую перенесены на измерение фактических общих норм потребления пищи.Тем не менее, результаты указывают на пики при активном кормлении. Оценки полноты в некотором роде субъективны, но информативны. Однако сочетание нескольких методов дает подробный общий результат. Все комбинации демонстрируют схожие модели и проясняют различные аспекты кормления (см. Manko, 2016). В целом, сравнение режимов питания подтверждает гипотезу о том, что пиковое время кормления для обоих видов совпадает, независимо от более длительных периодов кормления колюшки.

Колюшки появились в пелагических местообитаниях с 2013 г. в большом количестве.До этого они почти исключительно обитали в прибрежных бентических местообитаниях (Rösch et al., 2018) и не влияли на пелагических окуней 0+. Несмотря на то, что точные причины этого внезапного изменения остаются неясными, пример Боденского озера с развитием новой пелагической пищевой сети за короткое время иллюстрирует важность понимания взаимодействия видов на раннем этапе, несмотря на тот факт, что управление инвазивными или нежелательными виды остаются проблемой после того, как они укоренились.Взаимодействие между видами может также измениться при изменении условий окружающей среды, что требует тщательного документирования. Помимо экологических воздействий, внезапные изменения структур пищевых сетей также связаны с экосистемными услугами, связанными с рыболовством, и другими социальными аспектами, которые необходимо учитывать в равной степени. В рамках большой и сложной экосистемы, такой как Боденское озеро, трудно определить экологическую динамику и взаимодействие между различными видами и их средой. Ожидается, что появление инвазивных видов, таких как трехиглая колюшка, повлияет на динамику других видов и многие взаимодействия, включая структуру пищевой сети.Хотя анализ рациона дает лишь ограниченный «снимок» экологии пелагических рыб, он может указывать на тенденции в поведении видов, условиях окружающей среды, а также на взаимодействия и воздействия видов в экосистеме. В случае колюшки и молоди окуня в Боденском озере результаты описывают ситуацию, когда два вида нацелены почти на одну и ту же добычу, тем самым создавая потенциал конкуренции в случае дефицита ресурсов. Неместная колюшка кажется более гибкой и компетентной в использовании альтернатив зоопланктону и демонстрирует более длительный период ежедневной активности питания, чем окунь 0+.Оба вида демонстрируют перекрывающееся пиковое время кормления на рассвете и в сумерках, а также во второй половине дня. Но колюшки, по-видимому, дополнительно могут питаться ночью. Подразумевается, что гибкость и пищевое поведение колюшек делают их превосходящими окуня 0+ в Верхнем Боденском озере.

В заключение, наше исследование характеризует активность питания и состав рациона местного окуня и инвазивной колюшки в пелагических водах Боденского озера, предполагая вероятную конкуренцию между обоими видами, о чем свидетельствуют сходные предпочтения добычи и пики потребления пищи, но продолжительный период кормления. колюшки в ночь.Результаты указывают на то, что колюшки являются более благополучным видом, и дают убедительное объяснение их продолжительной численности и доминирования в пелагиали Боденского озера за последние 8 лет, что имело значительные последствия для водной экосистемы.

Заявление о доступности данных

Необработанные данные, подтверждающие вывод этой статьи, будут предоставлены авторами без излишних оговорок.

Заявление об этике

Этическая экспертиза и одобрение не требовалось для исследования на животных, потому что в соответствии с Законом о благополучии животных Германии (TierSchG) одобрение настоящего исследования наблюдательным советом или комитетом по этике не требовалось, потому что только мертвая рыба исследованы.Вся рыба была выловлена ​​с разрешения местного управления рыболовства (Управление рыболовства RP Tübingen). Квалификация участвовавшего персонала (рыболовные лицензии) также регулярно проверялась местным управлением рыболовства. Все окуни и колюшки были умерщвлены передозировкой гвоздичного масла (1 мл L ^-1 ) в соответствии с Законом Германии о защите животных (TierSchG) и постановлением об убое и умерщвлении животных (Tierschutzschlachtverordnung § 13).

Вклад авторов

Идеи: AB, JB, JBB, JG, SG.Генерация данных: JBB, SG. Анализ данных: JBB, AB, JB. Подготовка рукописи: JBB, AB, JG, JB. Финансирование: AB, JG.

Финансирование

Для этого исследования не было внешнего финансирования, за исключением SG. SG финансировался Fischereiabgabe федеральной земли Баден-Вюртемберг. Спонсор не имел никакого отношения к дизайну исследования, сбору и анализу данных, принятию решения о публикации или подготовке рукописи.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы выражают благодарность A. Revermann, M. Bopp, C. Wenzel и M. Schumann за помощь в ведении промысла. Мы благодарим Эми-Джейн Бир за редактирование и разъяснения текста. Кроме того, мы благодарим T. DeWeber, который также поддержал исследование с профессиональной помощью. SG был поддержан Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG, Немецкий исследовательский фонд) — 298726046 / GRK2272 и поддержан грантом № ABH060 «SeeWandel: Жизнь на Боденском озере — прошлое, настоящее и будущее» в рамках программы Interreg V «Альпенрайн-Бодензее-Хохрайн (Германия / Австрия / Швейцария / Лихтенштейн)», средства которой предоставлены Европейским фондом регионального развития. а также Швейцарская Конфедерация и кантоны.Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fenvs.2021.670125/full#supplementary-material

Ссылки

Alexander, TJ, Фонлантен П., Периа Г., Раймонд Дж. К., Деджорджи Ф. и Зеехаузен О. (2016). Artenvielfalt und Zusammensetzung der Fischpopulation im Bodensee. Кастаниенбаум: Projet Lac, Eawag . Доступно по адресу: http://www.ibkf.org/wp-content/uploads/2018/03/ProjetLac_Bodensee_2014_fin_web.pdf (последний доступ 18 марта 2020 г.)

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аллен, Дж. Р. М. и Вуттон, Р. Дж. (1984). Временные закономерности в рационе и скорости потребления пищи трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus L.) в Ллин-Фронгоч, высокогорном валлийском озере. Freshw. Биол 14 (4), 335–346.

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Barber, I., и Свенссон, П. А. (2003). Влияние экспериментальных инфекций Schistocephalus Solidus на рост, морфологию и половое развитие самок трехиглой колюшки, Gasterosteus aculeatus . Паразитология 126 (4), 359–367. DOI: 10.1017 / s0031182002002925

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бенквитт, К. Э., Бродер, Р. Д., Херст, Т. П., и Дейли, Э. А. (2009). Хронология кормления Diel, опорожнение желудка и ежедневное потребление пищи молодью чавычи в прибрежных водах Орегона. Пер. Являюсь. Рыба. Soc. 138 (1), 111–120. doi: 10.1577 / t08-060.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bergström, U., Olsson, J., Casini, M., Eriksson, B.K., Fredriksson, R., Wennhage, H., et al. (2015). Прирост колюшки в Балтийском море — острый вопрос для прибрежных хищных рыб. Estuarine, Coastal Shelf Sci. 163, 134–142. doi: 10.1016 / j.ecss.2015.06.017

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Beukema, J. J. (1968). Хищничество трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus L.): влияние голода и опыта. Behav 31, 1–125. doi: 10.1163 / 156853968×00018

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Brandner, J., Auerswald, K., Cerwenka, A.F., Schliewen, U.K, and Geist, J. (2013). Сравнительная экология питания инвазивных понто-каспийских бычков. Hydrobiologia 703 (1), 113–131. doi: 10.1007 / s10750-012-1349-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Craig, J. F. (1978). Исследование питания и кормления окуня, Perca fluviatilis L., в Уиндермире. Freshw. Биол 8 (1), 59–68. doi: 10.1111 / j.1365-2427.1978.tb01426.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кунья М. Э., Гарридо С. и Писсарра Дж. (2005). Использование показателей наполнения желудка и цвета для оценки кормления Sardina Pilchardus. J. Mar. Biol. Жопа. 85 (2), 425–431. doi: 10.1017 / s0025315405011367h

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Да Силва, Дж. К., Губиани, Э. А., Невес, М. П., Деларива, Р.Л. (2017). Сосуществующие виды мелких рыб в естественных неотропических средах: свидетельства дифференциации трофических ниш. Aquat. Ecol. 51 (2), 275–288. doi: 10.1007 / s10452-017-9616-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Демчук, А., Иванов, М., Иванова, Т., Полякова, Н., Мас-Марти, Э., и Лаюс, Д. (2015). Особенности питания в водорослях трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus на разных стадиях роста. J. Mar. Biol.Жопа. 95, 1635–1643. doi: 10.1017 / s0025315415000569

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Diehl, S. (1988). Эффективность кормления трех пресноводных рыб: влияние структурной сложности и света. Oikos 53, 207–214. doi: 10.2307 / 3566064

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Dußling, U., Baer, ​​J., Gaye-Siessegger, J., Schumann, M., Blank, S., and Brinker, A. (2018). Das große Buch der Fische Baden Württembergs . Штутгарт: Ministerium für ländlichen Raum und Verbraucherschutz Baden-Württemberg, 292–293.

Экманн, Р., Энгессер, Б. (2019). Реконструкция популяции пелагической колюшки ( Gasterosteus aculeatus ) с использованием гидроакустики. Рыба. Res. 210, 189–192. doi: 10.1016 / j.fishres.2018.08.002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Eckmann, R., and Rösch, R. (1998). Рыболовство на Боденском озере и экология рыб. Adv. Лимнология 53, 285–301.

Google Scholar

Экманн, Р., Шлейтер-Хофманн, Д.(2013). Der Flussbarsch. Perca fluviatilis . Вольф, VerlagsKG, стр. 13, стр. 75-80; 92-98.

Фриттс, А. Л., и Пирсонс, Т. Н. (2004). Хищничество малоротого окуня в инкубаториях и диких лососевых в реке Якима, Вашингтон. Пер. Являюсь. Рыба. Soc. 133 (4), 880–895. doi: 10.1577 / t03-003.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Gannon, J. E. (1976). Влияние разной скорости переваривания зоопланктона Alewife, Alosa pseudoharengus , на определение выборочного питания. Пер. Являюсь. Рыба. Soc. 105 (1), 89–95. doi: 10.1577 / 1548-8659 (1976) 105 <89: teoddr> 2.0.co; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гарридо, С., Бен-Хамаду, Р., Оливейра, П., Кунья, М., Чичаро, М., и ван дер Линген, К. (2008a). Диета и интенсивность кормления Sardine Sardina Pilchardus: корреляция со спутниковыми данными по хлорофиллу. Mar. Ecol. Прог. Сер. 354, 245–256. doi: 10.3354 / meps07201

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гарридо, С., Мурта, А. Г., Морейра, А., Феррейра, М. Дж., И Анджелико, М. М. (2008b). Скумбрия (Trachurus trachurus) Полнота желудка у побережья Португалии: калибровка индекса и пространственно-временные вариации интенсивности кормления. ICES J. Mar. Sci. 65 (9), 1662–1669. doi: 10.1093 / icesjms / fsn169

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гибсон Р. М. (1980). Оптимальный выбор размера добычи трехиглой колюшки (Gasterostus Aculeateus). Проверка гипотезы очевидного размера. Z.für Tierpsychologie 52, 291–307.

Google Scholar

Гилл, А. Б., и Харт, П. Дж. Б. (1994). Пищевое поведение и выбор добычи трехигровой колюшки: взаимодействующие эффекты размера добычи, размера рыбы и наполненности желудка. Anim. Behav. 47 (4), 921–932. doi: 10.1006 / anbe.1994.1124

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гилл, А. Б. (2003). Динамика выбора добычи у рыб: важность размера и насыщения добычи. J. Fish Biol. 63 (s1), 105–116. doi: 10.1111 / j.1095-8649.2003.00214.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гугеле, С. М., Баер, Дж., И Бринкер, А. (2020). Пространственно-временная динамика инвазивной трехиглой колюшки в большом глубоком озере и возможные варианты сокращения поголовья. Рыба. Res. 232, 105746. doi: 10.1016 / j.fishres.2020.105746

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Guma’a, S. A. (1978). Пища и пищевые привычки молодого окуня, Perca fluviatilis , в Уиндермире. Freshw. Биол 8 (2), 177–187. doi: 10.1111 / j.1365-2427.1978.tb01439.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хорн, Х. С. (1966). Измерение «перекрытия» в сравнительных экологических исследованиях. Ам. Натуралист 100 (914), 419–424. doi: 10.1086 / 282436

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Huusko, A., Vuorimies, O., and Sutela, T. (1996). Опосредованное температурой и светом хищничество окуня на рыжих личинок. J. Fish Biol. 49, 441–457.doi: 10.1111 / j.1095-8649.1996.tb00040.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hyslop, E.J. (1980). Анализ содержимого желудка — обзор методов и их применения. J. Fish. Биол. 17 (4), 411–429. doi: 10.1111 / j.1095-8649.1980.tb02775.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Имброк Ф., Аппенцеллер А. и Экманн Р. (1996). Диль и сезонное распределение окуня в Боденском озере: гидроакустическое исследование и наблюдения in situ . J. Fish Biol. 49 (1), 1–13. doi: 10.1111 / j.1095-8649.1996.tb00001.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jacobsen, L., Berg, S., Broberg, M., Jepsen, N., and Skov, C. (2002). Активность и выбор пищи рыбоядного окуня ( Perca fluviatilis ) в эвтрофном мелководном озере: радиотелеметрическое исследование. Freshw. Биол. 47 (12), 2370–2379. doi: 10.1046 / j.1365-2427.2002.01005.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jamet, J.Л. и Лэр Н. (1991). Пример цикла кормления двух окуней, окуня ( Perca fluviatilis ) и ерша (Gymnocephalus Cernuus) в эвтрофном озере Айдат (Франция). В Ann. des Sci. Nat. Zoologie biologie animale (том 12, № 3, стр. 99–105). Эльзевир.

Google Scholar

Янссен, Дж. (1997). Сравнение дальности реакции на добычу по боковой линии у ерша и желтого окуня. J. Fish Biol. 51 (5), 921–930. DOI: 10.1111 / j.1095-8649.1997.tb01531.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джоблинг, М. (1981). Математические модели опорожнения желудка и оценка суточных норм потребления корма рыбой. J. Fish. Биол. 19 (3), 245–257. doi: 10.1111 / j.1095-8649.1981.tb05829.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jůza, T., and Kubečka, J. (2007). Эффективность трех тралов для сбора образцов пресноводных пелагических мальков. Рыба. Res. 85 (3), 285–290.

Google Scholar

Каль, У., и Радке, Р. Дж. (2006). Среда обитания и использование пищевых ресурсов окуня и плотвы в глубоком мезотрофном резервуаре: достаточно места, чтобы избежать конкуренции? Ecol. Freshw. Рыба 15 (1), 48–56. doi: 10.1111 / j.1600-0633.2005.00120.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кислалиоглу М. и Гибсон Р. Н. (1975). Полевые и лабораторные наблюдения по выбору размера добычи у Spinachia Spinachia (L.) In Proc 9th Europ Mar Biol Symp H Barnes .Издательство Абердинского университета, 29–41.

Google Scholar

Кратохвил М., Петерка Дж., Кубецка Дж., Матена Дж., Васек М., Ваницкова И. и Седа Дж. (2008). Рацион личинок и молоди окуня, Perca fluviatilis Выполнение вертикальных миграций Диля в глубоком резервуаре. Folia Zoologica 57 (3), 313.

Google Scholar

Кребс, К. Дж. (1989). Экологическая методология (№ QH541. 15. S72. K74 1999.) . Нью-Йорк: Харпер и Роу, 466–472.

Ланг, У., Шик, Р., Шредер, Г. (2010). Система поддержки принятия решений Bodensee Online для гидродинамики и качества воды в Боденском озере. Decis. поддержка Syst. Adv. , 81–98.

Google Scholar

Лопес-Ольмеда, Дж. Ф., и Санчес-Васкес, Ф. Дж. (2010). «Ритмы кормления рыб: от поведенческого к молекулярному подходу». in Биологические часы в рыбе . Enfield: Science Publishers, 155–184.

Google Scholar

LUBW (Landesanstalt für Umwelt Baden-Württemberg), (2020): ISF Arbeitsbericht 2018; Landesanstalt für Umwelt Baden-Württemberg 76231 Karlsruhe, Postfach 100163; стр.35.

Google Scholar

Manko, P. (2016). Анализ содержимого желудка в экологии кормления пресноводных рыб , 116. Прешов, Словакия: Прешовский университет.

Манзер, Дж. И. (1976). Распределение, корм и кормление трехиглой колюшки, Gasterosteus aculeatus , в районе Грейт-Сентрал-Лейк, остров Ванкувер, с комментариями о конкуренции за пищу молодью нерки, Oncorhynchus nerka . Бюллетень рыболовства, США Natl. Мар.Рыба. Серв. 74, 647–668.

Google Scholar

Маркес, Д. А., Лучек, К., Мейер, Дж. И., Мвайко, С., Вагнер, К. Э., Экскоффье, Л. и др. (2016). Геномика быстрого начального видообразования симпатрической трехиглой колюшки. PLoS Genet. 12 (2), e1005887. doi: 10.1371 / journal.pgen.1005887

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mussen, T. и Peeke, H. (2001). Ночное питание морской трехигровой колюшки ( Gasterosteus aculeatus L.): Модуляция химической стимуляцией. Behav 138 (7), 857–871. doi: 10.1163 / 156853

3172683

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Nurminen, L., Pekcan-Hekim, Z., and Horppila, J. (2010). Эффективность кормления планктоядных окуня Perca fluviatilis и плотвы Rutilus rutilus при различной мутности: индивидуальный подход. J. Fish Biol. 76 (7), 1848–1855. doi: 10.1111 / j.1095-8649.2010.02600.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Paepke, H.-J. (1996). Die Stichlinge: Gasterosteidae (Die Neue Brehm-Bücherei) (2., Überarb. Aufl.) . Westarp Wissenschaften: Magdeburg, 207.

Peltonen, H., Vinni, M., Lappalainen, A., and Pönni, J. (2004). Пространственные особенности питания сельди (Clupea Harengus L.), кильки (Sprattus Sprattus L.) и трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus L.) в Финском заливе Балтийского моря. ICES J. Mar. Sci. 61 (6), 966–971. doi: 10.1016 / j.icesjms.2004.06.008

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Persson, L., и Гринберг, Л. А. (1990). Узкие места конкуренции среди молодых особей: взаимодействие окуня (Perca Fluviatilis) и плотника (Rutilus Rutilus). Экология 71 (1), 44–56. doi: 10.2307 / 1940246

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пробст, В. Н. и Экманн, Р. (2009). Совпадение рациона молодняка окуня Perca fluviatilisL. И налима Lota lota (L.) на ранних этапах истории жизни. Ecol. Freshw. Рыба 18 (4), 527–536. DOI: 10.1111 / j.1600-0633.2009.00367.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Квирино, Б. А., Карниатто, Н., Гайотто, Дж. В. и Фуги, Р. (2015). Сезонная изменчивость использования пищевых ресурсов мелкими рыбами, населяющими прибрежную зону в озере неотропической поймы. Aquat. Ecol. 49, 431–440. doi: 10.1007 / s10452-015-9535-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Раск, М. (1986). «Диета и активность кормления окуня, Perca fluviatilis L., в небольшом озере в южной Финляндии», в Annales Zoologici Fennici, Финская академия наук, Societas Scientiarum Fennica, Societas pro Fauna et Flora Fennica и Societas Biologamoica Fennica. , 49–56.

Google Scholar

Ринке К., Хубер А. М. Р., Кемпке С., Эдер М., Вольф Т., Пробст В. Н. и др. (2009). Распределение температуры, фитопланктона, зоопланктона и рыбы по всему озеру в пелагиали большого озера. Лимнол. Oceanogr. 54 (4), 1306–1322. doi: 10.4319 / lo.2009.54.4.1306

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Roch, S., von Ammon, L., Geist, J., and Brinker, A. (2018). Привычки кормления инвазивной трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus ) — Воздействие на уловы рыбных промыслов в Верхнем Боденском озере. Рыба. Res. 204, 172–180. doi: 10.1016 / j.fishres.2018.02.014

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Rösch, R., Baer, ​​J., and Brinker, A. (2018). Влияние инвазивной трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus ) на относительную численность и рост аборигенного пелагического сига (Coregonus Wartmanni) в Верхнем Боденском озере. Hydrobiologia 824 (1), 243–254. doi: 10.1007 / s10750-017-3479-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sánchez ‐ Gonzáles, S., Руис-Кампос, Г., и Контрерас-Бальдерас, С. (2001). Экология питания и среда обитания трехиглой колюшки, Gasterosteus aculeatus, Microcephalus, в остаточной популяции в северо-западной части Нижней Калифорнии, Мексика. Ecol. Freshw. Fish 10 (4), 191–197.

Google Scholar

Schleuter, D., and Eckmann, R. (2006). Конкуренция между окуном ( Perca fluviatilis, ) и ершом (Gymnocephalus Cernuus): преимущество превращения ночи в день. Freshw.Биол 51 (2), 287–297. doi: 10.1111 / j.1365-2427.2005.01495.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schleuter, D., and Eckmann, R. (2008). Универсал против специалиста: выступления окуня и ерша в озере с низкой продуктивностью. Ecol. Freshw. Fish 17 (1), 86–99. doi: 10.1111 / j.1600-0633.2007.00262.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schulze, T., Dörner, H., Baade, U., and Hölker, F. (2012). Разделение диетической ниши в гильдии рыбоядных рыб в ответ на заселение дополнительного конкурента — роль специализации диеты. Limnologica 42 (1), 56–64. doi: 10.1016 / j.limno.2011.08.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Семенюк, К. А. Д., Магнхаген, К., и Пайл, Г. (2015): Поведение окуня; в P. Couture и G. Pyle (Eds.): Биология окуня, Capture 9 . Группа Тейлор и Фрэнсис. с.230–270.

Google Scholar

Сутела, Т., и Хууско, А. (2000). Различная устойчивость добычи зоопланктона к перевариванию: значение для количественной оценки рациона личинок рыб. Пер. Являюсь. Рыба. Soc. 129 (2), 545–551. doi: 10.1577 / 1548-8659 (2000) 129 <0545: vrozpt> 2.0.co; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тирни, Дж. Ф. (1994). Влияние Schistocephalus Solidus (Cestoda) на прием пищи и питание трехиглой колюшки, Gasterosteus aculeatus . J. Fish Biol. 44, 731–735. doi: 10.1111 / j.1095-8649.1994.tb01249.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уоллес, Р. К. (1981).Оценка индексов перекрытия диеты. Пер. Являюсь. Рыба. Soc. 110 (1), 72–76. doi: 10.1577 / 1548-8659 (1981) 110 <72: aaodi> 2.0.co; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уолш, С. Дж. (1991). Вариация Диля в доступности и уязвимости рыбы для исследовательского трала. J. Appl. Ихтиол. 7, 147–159. doi: 10.1111 / j.1439-0426.1991.tb00521.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Н. и Аппенцеллер А. (1998). Численность, распределение по глубине, состав рациона и рост личинок и молоди окуня ( Perca fluviatilis ) и налима (Lota Lota) в пелагической зоне Боденского озера. Ecol. Freshw. Рыба 7 (4), 176–183. doi: 10.1111 / j.1600-0633.1998.tb00184.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, Н., Экманн, Р. (1994). Распространение окуня ( Perca fluviatilis L.) в течение первого года жизни в Боденском озере. Hydrobiologia 277 (3), 135–143. doi: 10.1007 / bf00007295

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уорд, А. Дж. У., Вебстер, М. М., и Харт, П. Дж. Б. (2006). Внутривидовая пищевая конкуренция рыб. Рыба Рыба. 7, 231–261. doi: 10.1111 / j.1467-2979.2006.00224.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вебстер М. М., Аттон Н., Уорд А. Дж. У. и Харт П. Дж. Б. (2007). Мутность и скорость собирательства у трехиглой колюшки: важность визуальных и химических индикаторов добычи. Поведение 144 (11), 1347–1360.

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вернер, С., Мортл, М., Бауэр, Х.-Г., и Ротхаупт, К.-О. (2005). Сильное влияние зимующих водоплавающих птиц на популяции мидий-зебр ( Dreissena polymorpha ) на Боденском озере, Германия. Freshw. Биол 50 (8), 1412–1426. doi: 10.1111 / j.1365-2427.2005.01411.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Веттерер, Дж. К. (1989). Механизмы выбора добычи планктоноядными рыбами: ограничения восприятия и правила большого пальца. Anim. Behav. 37, 955–967. doi: 10.1016 / 0003-3472 (89)